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La regulación de la expresión de genes

Para facilitar la comprensión de lo que aquí se dice se recomienda leer y entender primero al artículo El código en el ADN.

Un organismo vivo puede tener desde una sola célula hasta varios miles de millones de estas, y en todas, está presente el mismo ADN, es decir, todas tienen la misma cantidad y tipo de genes cada uno de los cuales tiene el código que permite ensamblar una proteína específica. No obstante, la producción de tales proteínas, o lo que es lo mismo, la expresión de cada uno de los genes no es un acto descontrolado que se desarrolla a toda la velocidad posible, en su lugar, diferentes genes se expresan en diferentes momentos de acuerdo a instrucciones presentes en ciertas regiones reguladoras del ADN que determinan cuales genes se activan y en que momento.

El control de la expresión de los genes es esencial para todos los organismos, en los procariotas, este control le permite a la célula tomar ventaja de los cambios que se producen en el entorno en el que se encuentra, y en los eucariotas, es vital para sostener el desarrollo multicelular y mantener la homeostasis del organismo en conjunto.

En el presente artículo brindaremos una visión de conjunto de como es que se lleva cabo tal control debido el proceso es bastante complejo y solo parcialmente conocido por lo que es motivo constante de investigaciones que agregan con frecuencia nuevos elementos a lo que se conoce.

Antes de entrar a describir como se realiza el control de la expresión de los genes debemos señalar la gran diferencia que existe en este sentido entre los organismos procariotas y las células de los organismos eucariotas.

Las células procariotas han sido conformadas durante la evolución para crecer y dividirse lo más rápido posible haciendo uso de las fuentes temporales disponibles en el entorno. La formación de las proteínas es rápida lo que les permite reaccionar con prontitud a los cambios del medio ambiente modificando la regulación de la expresión de los genes. Se puede decir que la función primaria del control de los genes es la de ajustar las actividades de las células al medio que la rodea. Los cambios en esta expresión modifica cuales enzimas están presentes en la célula en respuesta a la cantidad y tipo de nutrientes así como del oxígeno disponibles. Casi todos esos cambios son completamente reversibles, lo que le permite a la célula ajustar los niveles de enzimas a la alza o a la baja a medida que cambia el entorno.

Muy diferente es el caso de las células de los organismos multicelulares eucariotas, estas han sido conformadas por la evolución para "ignorar" los cambios temporales en su entorno inmediato, de hecho, la mayoría de ellas viven en un ambiente con condiciones relativamente constantes, es decir, la homeostasis es el sello distintivo de estos organismos. Aunque las células en tales organismos pueden responder al entorno inmediato, por ejemplo, ante los factores de crecimiento (proteínas que estimulan la división celular) o las hormonas, modificando la expresión de los genes, lo hacen de modo participativo en la regulación del cuerpo como un todo.

La regulación de la expresión de los genes eucariotas puede estar dirigido a dos cuestiones básicas:

1.- A compensar los cambios en las condiciones fisiológicas del cuerpo para adaptar su funcionamiento a esos cambios y con ello mantener dentro de los rangos adecuados los procesos vitales.

2.- Mediar en las decisiones que "fabrican" el cuerpo durante el desarrollo, asegurando que los genes adecuados se expresen en las células adecuadas en el momento adecuado. El crecimiento y desarrollo de un organismo multicelular es un complejo proceso que implica una larga serie de reacciones bioquímicas, cada una de las cuales está catalizada por una enzima específica. Una vez que un cambio en el desarrollo se ha completado, las enzimas que participaron se desactivan para que no interfieran con los eventos de desarrollo posteriores. La producción del universo de enzimas es el resultado de un meticuloso proceso de activación de genes que sigue un programa genético prescrito que incluye el orden en el que deben expresarse los genes y el período de duración de esta expresión, e incluso puede incluir la muerte programada de las células. Esta expresión de los genes de tipo "una sola vez" contenida en el programa genético se diferencia radicalmente del modo reversible de ajustes que hacen los organismos procariotas de acuerdo a las condiciones del entorno.

Métodos de control


Son dos las vías generales utilizadas para activar o desactivar la expresión de los genes:

1.- Regulando el acceso al promotor (control transcripcional).

2.- Haciendo modificaciones posteriores a la transcripción del gen (control posttranscripcional).

Regulación del acceso al promotor

Esta vía de control es con mucho la más utilizada como método de control de la expresión de los genes tanto en procariotas como en eucariotas, y consiste en controlar el comienzo de su transcripción. En el artículo, El código en el ADN se estableció que para que un gen se transcriba a ARN, la enzima ARN polimerasa debe tener acceso a la hélice de ADN y debe además ser capaz de unirse al promotor del gen, una secuencia específica de nucleótidos en uno de los extremos del gen que le indica a la polimerasa donde debe comenzar la transcripción. Pues bien, en este método de control ciertas proteínas específicas, capaces de reconocer secuencias particulares de nucleótidos del ADN que funcionan como sitios de unión proteína-ADN se anclan allí y modulan la posibilidad de acceso de la ARN polimerasa al ADN, ya sea bloqueándola al colocarse en el camino de la ARN polimerasa, o estimulando la transcripción al facilitar la unión de la ARN polimerasa al promotor.

Control posttranscripcional.

Otras formas menos comunes de regular la expresión de los genes se realizan después de la transcripción del gen, o bien utilizando métodos que influyen en el ARNm nacido del gen, o bien influyendo en las proteínas codificadas por el ARNm. En general estos procesos de control posttrancripcionales involucran el reconocimiento por parte de ciertas proteínas, o por parte de los llamados de forma genérica en inglés small ARN (ARN pequeños) de secuencias específicas en el ARNm primario transcrito.

Veamos ahora ambos métodos de control con más detalle.

Control transcripcional

Hemos dicho anteriormente que la habilidad de ciertas proteínas para acoplarse a secuencias reguladoras específicas del ADN es el elemento clave que posibilita el control de la transcripción de los genes. Pero usted se preguntará ¿estas proteínas, a diferencia con la ARN polimerasa, se pueden acoplar a ADN sin desenvolverlo? y la respuesta es sí, ya que ellas se pueden anclar a la superficie exterior del ADN en la que están expuestas las "orillas" de los pares de bases.

Como sabemos, el ADN está formado por dos hebras de nucleótidos que se arrollan sobre un centro común formando una doble hélice que recuerda la rosca de un tornillo con dos entradas. Si se inspecciona con cuidado la doble hélice del ADN se puede notar que los dos surcos helicoidales (equivalentes a los valles de las roscas) no tienen la misma profundidad. Dentro del surco más profundo, denominado surco mayor sobresalen grupos y elementos químicos que forman un patrón específico para cada uno de los posibles arreglos de los cuatro pares de bases, proporcionando una vía efectiva para que las proteínas se sitúen en el surco de acuerdo a la secuencia de bases.

El tema de la relación de reconocimiento entre ADN y proteínas es un área de investigación activa, pero lo que sí se sabe es que todas las proteínas de este tipo descubiertas hasta hoy presentan una parte similar en su molécula que es la encargada de unirse al ADN. Esta parte de unión consiste en unos dobleces específicos de la cadena proteica que le permite "engranarse" con el surco mayor del ADN. En clara similitud con los motivos decorativos, usualmente formados por patrones de curvas, a los juegos de dobleces estructurales que sirven para enlazar la proteína al ADN se les llama motivos de unión a ADN (DNA-binding motif en inglés).

figura 1
Figura 1. Motivo hélice-giro-hélice.

figura 2
Figura 2. Cremallera leucina.


Algunos motivos de unión a ADN

El primero en ser descubierto y el más común de los motivos de unión a ADN es el denominado motivo hélice-giro-hélice (helix-turn-helix motif)  formado por dos segmentos en espiral de la proteína unidos por un segmento no espiral (el "giro"). La interacción entre los dos segmentos helicoidales del motivo hace que estos se mantengan asegurados aproximadamente perpendiculares entre sí. Cuando este motivo resulta presionado contra el ADN, uno de los segmentos helicoidales, llamado espiral o hélice de reconocimiento encaja ajustadamente en el surco mayor del ADN, mientras el otro segmento perpendicular topa con la parte exterior de la molécula de ADN (figura 1) ayudando así a mantener la posición apropiada de la hélice de reconocimiento. Usualmente las secuencias reguladoras del ADN que son reconocidas por el motivo hélice-giro-hélice aparecen en pares simétricos, y a tales secuencias se acoplan proteínas que presentan dos motivos hélice-giro-hélice separados 3.4 nanómetros que es la distancia requerida para una vuelta del espiral del ADN. Estos dos sitios de unión ADN-proteína duplican la zona de contacto entre ambos aumentando así la fuerza de la unión.

Otro caso de motivo de unión a ADN es el llamado motivo dedo de cinc (zinc finger motif) y en él se utilizan uno o más átomos de cinc que ayudan a estabilizar los pliegues del motivo para coordinar la unión de la proteína al ADN. Estos motivos existen de diversas formas.

Por último mencionaremos el motivo cremallera leucina (leucine zipper motif) en la que dos sub-unidades protéicas cooperan para formar un único sitio de unión al ADN. El motivo es el resultado de la interacción entre una región de una de las sub-unidades que contiene varios amino ácidos hidro-fóbicos (usualmente leucinas) y otra región de la otra sub-unidad con la misma composición. La interacción mantiene unidas a las dos sub-unidades en esas zonas, mientras el resto de ellas se separa formando una estructura que recuerda una Y, denominada cremallera leucina por su similitud con una cremallera de ropa parcialmente abierta (figura 2).

Conocidos estos elementos de como funciona el proceso de reconocimiento a nivel molecular podemos entrar de lleno en la descripción de algunos detalles básicos del método de control transcripcional de la expresión de los genes, y comenzaremos con los organismos procariotas, cuyo método de control es más simple y mejor conocido, para luego enfocarnos brevemente en los eucariotas.

Regulación de genes procariotas

Las bacterias, y otros organismos procariotas, usualmente condicionan la expresión de los genes a los cambios que encuentran en el entorno y el modo en el que responden a estos cambios depende en cada caso de la naturaleza de las proteínas codificadas por los genes destinados a ese propósito. Se puede decir que de forma general, los genes que codifican proteínas involucradas en las rutas bioquímicas catabólicas (rompimiento de moléculas) responden de manera inversa a aquellos involucrados en rutas bioquímicas anabólicas (formación de moléculas). Así por ejemplo, si una bacteria encuentra en el entorno una sustancia que puede descomponerse para obtener energía tal como un azúcar,  comienza a fabricar las proteínas necesarias para utilizar el azúcar, es decir, la producción de la proteína es inducida por el azúcar, pero si tal azúcar no está presente entonces reprime su producción y no produce esas proteínas. De forma contraria, si lo que encuentra la bacteria en el entorno es un sustancia que necesita y que puede sintetizar, como por ejemplo un amino ácido específico, entonces la bacteria no produce la proteína necesaria para llevar a cabo la ruta bioquímica de fabricar el aminoácido reprimiendo su producción. Si cesa la disponibilidad del amino ácido en el entorno entonces la bacteria comenzará a generar las proteínas que necesita para su síntesis. Utilizando un adecuado balance entre represión e inducción el organismo procariota ajusta la producción de las proteínas al nivel óptimo en conexión con el entorno inmediato.


Aunque la naturaleza de las palabras inducción y represión en la expresión de los genes puede hacer pensar que para el primer caso (inducción) el método de control incluye una sustancia que incrementa la tasa de iniciación de la transcripción (positiva), y en el segundo (represión) que tal sustancia reduce la tasa de iniciación de la transcripción (negativa), en realidad eso no es así, y en ambos casos está involucrado un control negativo. Ya hemos apuntado arriba que en el método de control de la iniciación de la transcripción participan proteínas que se  acoplan a las secuencias reguladoras del ADN para impedir el acceso de la ARN polimerasa al promotor con lo que se bloquea su trabajo y por tanto la transcripción. Si volvemos al ejemplo anterior del azúcar en el entorno de la bacteria, su presencia previene que el regulador negativo se una a la secuencia reguladora y por lo tanto nada impide la transcripción del gen que da lugar a la enzima que aprovecha energéticamente el azúcar, por lo que el efecto final es de inducción. Contrariamente, en el caso del amino ácido, la presencia de este en el entorno hace que el regulador negativo se una a la secuencia reguladora reprimiendo la transcripción.

Podemos agregar aquí que en las bacterias, a menudo los genes involucrados en un mismo proceso bioquímico se codifican como un todo y forman lo que se conoce como un operón. Los operones son, por lo tanto, la combinación de múltiples genes que forman parte se una sola unidad de expresión de genes por lo que están controlados por un solo promotor y dan lugar a un solo ARNm. Así por ejemplo, las proteínas necesarias para la utilización del azúcar lactosa están codificadas por el operón lac y aquellas necesarias para la síntesis del amino ácido triptófano están codificadas en el operón trp. Este arreglo genético tiene la ventaja de que ante la presencia o ausencia de una sustancia específica, una misma proteína reguladora actuando en un solo sitio regulador del ADN estimula o inhibe la producción de todas las proteínas involucradas en la ruta bioquímica de utilización o de la síntesis de la sustancia en cuestión según el caso.

Regulación de genes eucariotas

En estos organismos, al parecer, la mayor parte de las veces el control de la expresión de los genes se hace por el método de controlar la iniciación de la transcripción (control transcripcional), pero sin embargo, existen otros muchos puntos después de realizada la transcripción en los que la expresión de algunos genes eucariotas pueden regularse (control posttranscripcional).

Control transcripcional en eucariotas

En principio, el método de control de la expresión del gen eucariota es esencialmente similar al método procariota, es decir, se usa el mismo concepto básico de interacción entre el ADN y proteínas, sin embargo, existen marcadas diferencias entre unos y otros vinculadas a las diferencias notables entre ambos tipos de organismos. Las principales cuestiones que complican el control de la transcripción en los organismos eucariotas en relación con los procariotas son:

1.- Los eucariotas tiene su ADN organizado en cromatinas, complejos de macromoléculas vinculadas que compactan apretadamente el ADN lo que complica el acceso de las proteínas reguladoras al gen.

2.- La transcripción eucariota a ARNm se hace dentro del núcleo de la célula, mientras la traducción a la proteína codificada se realiza en el citoplasma en agudo contraste con los procariotas en los que ambos procesos se producen en el citoplasma (no hay núcleo) y se pueden llevar a cabo simultáneamente (la traducción se inicia aun con el ARNm en producción).

Dadas las características y complejidad del ADN eucariota, para que se produzca la transcripción de los genes se necesita ensamblar todo un aparato complejo de diversas sustancias sin el cual no se inicia la transcripción, este complejo se denomina complejo de iniciación y es, de hecho, mucho más complicado que la simple ARN polimerasa que hace este trabajo en los procariotas.

De manera resumida podemos decir que el complejo de iniciación de la transcripción de los genes eucariotas incluye, además de la ARN pol II (la enzima que hace la transcripción), un juego de otras proteínas que se les llama factores, los que se clasifican en dos categorías:

1.- Factores de transcripción basales: estos factores son necesarios para ensamblar el aparato transcriptor e iniciar la transcripción, y son los que a su vez reclutan la ARN pol II para que actúe en el promotor del gen y se inicie la transcripción a un ritmo "estándar" o nivel basal. Los factores de transcripción basales son principalmente cinco, y se denominan con el descriptor FTII (Factor de Transcripción de la ARN pol II) dado su vínculo con la ARN pol II, seguido por una letra. El más importante de tales factores es el FTIID el que contiene la proteína que reconoce la secuencia de la caja TATA en el promotor y se une a ella. A la unión del FTIID le siguen las uniones del FTIIE, el FTIIF, el FTIIA, el FTIIB y el FTIIH, además de un grupo de factores accesorios, que se denominan en conjunto factores de transcripción asociados (FTA), para que esté completo el complejo de iniciación de la transcripción y se inicie esta a nivel basal. Note que el aparato formado es mucho más complejo que la simple ARN polimerasa de los procariotas. Pero como si esto no fuera suficiente existe otro nivel de complejidad adicional que debe producirse para que se incremente el ritmo de transcripción por encima del nivel basal y es la suma al complejo de transcripción de otros factores específicos.

2.- Factores de transcripción específicos: son los encargados de elevar el nivel de transcripción en un tejido en particular, o de manera dependiente del tiempo, por encima del nivel basal en ciertos tipos de células, o en respuesta a señales específicas, y la cantidad y diversidad de ellos es inmensa, pero en general pueden verse como lo opuesto a los motivos de unión a ADN, los que, como sabemos, reducen o impiden la transcripción. Una característica común que presentan los factores de transcripción específicos llamados activadores es que tienen una organización en dominios que son esencialmente independientes dentro de la proteína por lo que pueden intercambiarse entre diferentes proteínas manteniendo su funcionalidad. Cada factor consiste en un dominio de unión al ADN y otro dominio separado que interactúa con el complejo de transcripción.

figura 3

Figura 3. Trabajo del potenciador.



Mención aparte requieren los llamados potenciadores que son secuencias del ADN en las que se pueden unirse los activadores y resultan necesarios para alcanzar altos niveles de transcripción. Tales potenciadores están ubicados distantes del sitio donde se encuentra el promotor. A simple vista esta situación parece contradictoria ya que lo racional es que las regiones de control se encuentren inmediatamente antes y contiguas a la región de codificación como sucede en los procariotas, y por ello no se consideró posible al principio que los potenciadores fueran sitios de unión de factores de transcripción, sin embargo, la habilidad de los potenciadores de actuar a distancia era real y el hecho se convirtió en un rompecabezas para los biólogos moleculares. Hoy en día se piensa que esto es posible gracias a la flexibilidad del ADN que le permite doblarse para formar un bucle que coloca el potenciador cerca del promotor (figura 3).

Finalmente, también están los coactivadores y mediadores que median en el trabajo de los factores de transcripción y pueden ser imprescindibles para la activación de algunos de estos, pero otros no los necesitan. En general su trabajo radica en unirse al factor de transcripción y entonces unirse en otra parte al aparato de transcripción. Los coactivadores son mucho menos numerosos que los factores de transcripción ya que el mismo coactivador puede ser usado por múltiples factores de transcripción.

Control posttranscripcional en eucariotas

Hasta aquí hemos tratado el tema de la regulación de la expresión de los genes en términos de la iniciación de la transcripción, es decir, describiendo los procedimientos utilizados para definir cuando y donde la ARN polimerasa comienza su trabajo de transcripción, y al parecer la mayor parte de la regulación de genes ocurre de esa forma. Sin embargo, existen otros muchos puntos en los que, por lo menos en principio, se podría realizar la regulación de la expresión de los genes una vez hecha la transcripción.

De todos los potenciales puntos de control, los que describiremos de manera somera a continuación, probablemente los más notorios son:

1.- Interfiriendo con el ARN: Los experimentos han demostrado que ciertos tipos de ARN, denominados en conjunto ARN pequeños, podrían jugar un papel importante regulando la expresión de los genes al interactuar con la transcripción primaria del gen. Los ARN pequeños son fragmentos cortos de ARN con una secuencia que contiene entre 21 y 28 nucleótidos que no codifican ninguna proteína y existen en dos tipos: los micro ARN (miARN) y los ARN de interferencia pequeños (ARNip). Los miARN parece que actúan al enlazarse directamente al ARNm previniendo su traducción a proteína, mientras que los ARNip parece que degradan tipos particulares de ARNm una vez transcritos, pero antes de que puedan ser traducidos por el ribosoma. En general, este modo de controlar los genes recibe el nombre de interferencia del ARN. La interferencia del ARN se piensa que juega el papel principal en los cambios epigenéticos, cambios en la expresión de los genes que se heredan de generación en generación sin que se hayan producido cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN. Con frecuencia, la regulación epigenética es el resultado de modificaciones en el empaquetado del ADN. En el artículo Cromosomas se describe como el ADN en los eucariotas está compactado muy apretadamente para que tenga cabida en el núcleo celular. La compactación tiene su inicio en el arrollamiento apretado del ADN sobre núcleos de proteínas histonas para formar los nucleosomas, la estructura así formada recuerda un collar de cuentas. Luego, la hebra de nucleosomas se retuerce para formar filamentos muy compactos de nucleosomas muy próximos. Por la alteración de la forma en la que se retuerce la hebra se puede modificar cuales genes quedan expuestos y son accesibles para su expresión. Los ARN de interferencia pequeños (ARNip) pueden producir tales alteraciones.

2.- Haciendo empalmes alternativos del ARN primario transcrito: En el artículo, El código en el ADN, se describe lo que se conoce como empalme alternativo del ARN. En el referido artículo se puede apreciar que los genes de los organismos eucariotas tienen una estructura compuesta por numerosas secuencias cortas codificantes (exones) embebidas dentro de tramos largos de secuencias no codificantes (intrones). Cuando se produce la molécula original de ARNm copiada del gen por la ARN polimerasa, esta contiene toda la secuencia que aparece en el gen, incluyendo intrones y exones, luego, antes de que el ARNm primario se traduzca, un complejo de partículas llamadas riboproteinas nucleares pequeñas recortan los intrones no codificantes (un 90% del ARNm trascrito) y reempalman los exones codificantes para formar el ARNm maduro que se exporta desde el núcleo al citoplasma. Este proceso es un punto en el cual se puede controlar la expresión del gen ya que los exones se pueden empalmar de diferentes formas y con ello lograr diversos ARNm con los consecuentes polipétidos, partiendo del mismo gen por empalmado alternativo. El empalme alternativo es común en los insectos y los vertebrados y en muchos casos la expresión de los genes se controla cambiando cual de los ARNm se usa durante las diferentes etapas del desarrollo o en diferentes tejidos.3.- Editando el ARN: En el punto anterior hemos visto que se pueden lograr múltiples trascripciones partiendo del mismo gen, pero esto no es el fin de la historia, iéndo más allá, también se producen alteraciones del mensaje contenido en el ARNm maduro para generar un ARNm que no está fielmente codificado en el genoma. A través de esta edición se pueden sustituir unos codones.

4.- Durante la exportación del ARNm desde el núcleo al citoplasma: En el artículo Estructura general de las células se establece que la envoltura nuclear celular restringe el paso de sustancias desde y hacia el fluido presente en el interior del núcleo. El paso de sustancias entre nucleoplasma y citoplasma se realiza a través de poros en la envoltura nuclear, de modo que por ahí es que pasa también el ARNm "preparado" en el núcleo. El poro nuclear no es un simple agujero en la envoltura y el paso de sustancias a través de él es un proceso activo que requiere que las transcripciones sean reconocidas por receptores que recubren el interior del poro. Mientras existan enzimas empalmadoras asociadas al ARN, su paso por el poro está vedado y con ello se garantiza que las trancripciones parcialmente procesadas no puedan abandonar el núcleo. No existe evidencia firme que demuestre que este paso se use como vía para regular la expresión de los genes pero bien podría serlo. Un hecho que sugiere esta posibilidad es que como promedio alrededor del 10% de los genes transcritos son exones pero solo el 5% del total del ARNm que se produce como transcripción primaria sale del núcleo. Lo que no se sabe es si esta desaparición de ARNm es selectiva.

5.- Seleccionando cuales ARNm se traducen: La traducción del ARNm procesado dentro del ribosoma en el citoplasma involucra un complejo de proteínas llamadas factores de traducción, y al menos en unos ciertos casos, la expresión de los genes se regula por la modificación de uno o más de esos factores, estableciendo en cada caso si el ARNm se traduce o no. Por otro lado están las proteínas represoras de la traducción que "apagan" la traducción al unirse al comienzo de la transcripción con lo que esta no puede acoplarse al ribosoma.

6.- Degradación selectiva de los ARNm transcritos: La traducción del ARNm, que es en resumen el hecho final que define si un gen se expresa o no, puede verse afectada por la estabilidad del ARNm en su estancia en el citoplasma. Así se tiene, que ciertas transcripciones tienen una semivida de hasta 10 horas, es decir, la posibilidad de que un ARNm haya sido degradado es de 50% a las 10 horas de creado, mientras otras transcripciones tienen una semivida de menos de 1 hora. En muchos casos, la poca estabilidad de ciertos ARNm se debe a que contienen secuencias específicas cerca del extremo 3' que son "apetecidas" por enzimas que degradan al ARNm. De la misma forma, secuencias específicas cerca de la cola poli-A 3' hace que esta cola sea eliminada lo que desestabiliza el ARNm. En la célula eucariota las proteínas reguladoras y los factores de crecimiento caen en el grupo de la semivida corta y esto es deseable, ya que su función es crítica y resulta importante que se pueda alterar el nivel de estas sustancias con rapidez. Un caso interesante es el de las proteínas histonas cuya transcripción tiene una semivida de alrededor de una hora durante el período celular donde la síntesis de ADN está activa, pero en otros  períodos del ciclo de la célula pierde la cola poli-A y es degradado en minutos.

en el ARN por otros que contienen un mensaje muy diferente lo que trae consigo la consecuencia de que se pueden producir adicionalmente diferentes proteínas partiendo del mismo gen.



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