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Contenido del artículo
La luz y su energía
Un resumen del proceso que sostiene la vida
El cloroplasto como central energética celular
Pigmentos
Acopio de energía y formación del ATP
Estructura del fotosistema
Los tipos de fotosistemas
La fotosíntesis en las plantas más de cerca
La síntesis de moléculas orgánicas
Ciclo de Calvin
La fotorespiración, un serio problema de la fotosíntesis
Fotosíntesis C4

Obtención de energía radiante por las células. Fotosíntesis

Todos los organismos vivos requieren de energía externa para poder sostener su metabolismo, y en este contexto, el gran universo de seres vivos se puede separar en dos categorías:

1.- Organismos autótrofos: a este grupo pertenecen las plantas, las algas y ciertas bacterias, cuyas células "cosechan" la energía radiante del sol a través de la fotosíntesis.

2.-Organismos heterótrofos: protistas y procariotas (células con núcleo).

comprende el resto de los organismos vivos, los que viven de la energía que los organismos autótrofos obtienen y almacenan en lo que luego resulta el alimento primario de los heterótrofos. En esta categoría están los animales, los hongos y la mayoría de los
En este artículo nos ocuparemos de describir como los organismos autótrofos adquieren energía desde las radiaciones, y la usan para sintetizar las moléculas orgánicas ricas en energía química que sostienen sus requerimientos energéticos y alimentarios. A este proceso global en el que los organismos se auto suministran "alimentos" partiendo de las radiaciones luminosas se le conoce como fotosíntesis, la que, de hecho, es el cimiento básico donde descansa todo el edificio viviente en nuestro planeta, de modo que sin fotosíntesis la vida en La Tierra resulta imposible.

Pero antes de entrar de lleno en la descripción del proceso de la fotosíntesis echemos un vistazo a la energía contenida en las radiaciones luminosas, su fuente energética.

La luz y su energía

Probablemente nadie titubea para contestar la pregunta ¿qué es la luz?, seguro que todos conocemos que es, ya que tenemos un sentido (la vista) especialmente diseñado y construido para detectarla, sin embargo, la familiar luz fue motivo de controversia y encontronazos entre los físicos de todas las épocas cuando trataban de explicar su naturaleza, y hubo que esperar hasta el siglo XX para encontrar una explicación verdaderamente aceptable de esta naturaleza. Hoy se acepta que la luz tiene una naturaleza dual, cuando se propaga es una onda, pero cuando interactúa con la materia es una partícula denominada fotón que es portadora de energía. La cantidad de energía del fotón no corresponde a cualquier magnitud, en su lugar, los fotones son una suerte de "paquetito" energético que solo puede contener cantidades discretas de energía que dependen de la frecuencia (y por tanto de la longitud de onda) de la radiación que los contiene, según la expresión:

E = hf

espectro electromagnético
Figura 1. Espectro
electromagnético.


Aquí h es una constante, la constante de Planck y f  la frecuencia de la onda. La ecuación 1 implica que a medida que aumenta la frecuencia (o disminuye la longitud de onda) la energía de los fotones crece, de modo que los fotones de las ondas de alta frecuencia son portadores de gran energía, lo que se manifiesta en su capacidad de penetración en los materiales y en casos extremos son nocivos y destructores de los tejidos vivos.

Brillantemente, a mediados del siglo XIX Maxwell, a través de sus famosas ecuaciones, unificó los campos magnético y eléctrico en un solo concepto, el campo electromagnético y predijo la existencia de ondas electromagnéticas.

En 1800 William Herschel había descubierto las radiaciones infrarrojas y a mediados de los 1800 Maxwell reconoció que las ondas infrarrojas y la luz visible eran ondas electromagnéticas. Partiendo de las predicciones de Maxwell sobre las ondas electromagnéticas, Hertz genera y detecta ondas de radio en 1887. Hoy en día se conoce que existen ondas electromagnéticas de muchas otras frecuencias y longitudes de onda y que todas viajan a la velocidad de la luz, c.

Al conjunto de las ondas electromagnéticas se le conoce como espectro electromagnético y se representa en la figura 1. Note que hay un gran rango de longitudes y frecuencias, y que no existe una frontera precisa entre las diferentes clases de radiaciones. Note además, que la luz visible es solo una pequeña porción del espectro electromagnético comprendido en las longitudes de onda entre algo menos de 400 nm hasta algo más de 700 nm. Como su nombre indica, son las radiaciones que nuestros ojos pueden ver. Dependiendo de la longitud de la onda podemos ver la luz con colores diferentes como se muestra en la figura 2. En el espectro visible la luz violeta tiene la menor longitud de onda y los fotones más energéticos, mientras que la luz roja tiene la longitud de onda más larga y la menor cantidad de energía en sus fotones.

espectro visible
Figura 2. Espectro visible.

La energía radiante que llega del sol hasta la superficie de la Tierra también contiene una sustancial cantidad de rayos ultravioleta, los que dada su pequeña longitud de onda acarrean mucha más energía en sus fotones que la luz visible y se piensa que durante las etapas primitivas del surgimiento de la vida en el planeta, cuya atmósfera estaba desprovista de oxígeno, está radiación fue una importante fuente energética. La evolución de los organismos vivos y el surgimiento de las células fotosintéticas que producen y excretan oxígeno fue enriqueciendo poco a poco la atmósfera de este elemento, y en la atmósfera actual la existencia del ozono (una forma particular de la molécula de oxígeno) absorbe la mayoría de la radiación ultravioleta procedente del sol, pero aun así, una parte de tal radiación alcanza la superficie terrestre. La elevada energía de las radiaciones ultravioletas puede alterar los enlaces del ADN causando mutaciones que pueden conducir al cáncer de la piel y por ello se trata de minimizar las actividades humanas que perjudican la cantidad de ozono atmosférico.

Con esta información básica acerca de la energía luminosa podemos ya entrar a describir la fotosíntesis y empezaremos con un resumen general de ella.

Un resumen del proceso que sostiene la vida


Toda la vida depende de la iluminación solar, y casi toda la energía que utilizan las células de los seres vivos proviene originalmente de las radiaciones que "acarician" la superficie de la Tierra procedentes del sol, la que es capturada por las plantas, las algas y muchos tipos de bacterias en un complejo proceso foto-químico denominado fotosíntesis. La energía procedente del sol que llega a nuestro planeta en forma de radiaciones es gigantesca, y por fotosíntesis se captura solo una fracción que está alrededor del 1%, pero este 1% es suficiente para proporcionar toda la energía necesaria para sostener la enorme diversidad de vida existente en el planeta.

La fotosíntesis ocurre en muchos tipos de bacterias y algas, así como en las hojas y en ocasiones en los tallos de las plantas verdes. Como se describió en el artículo Estructura general de las células, las células de las plantas poseen unos orgánulos llamados cloroplastos que son los que llevan a cabo la fotosíntesis. Ninguna otra estructura de las células de las plantas tiene esta capacidad.

El proceso de fotosíntesis dentro del cloroplasto transcurre en tres etapas:

1.- Captura de la energía de la luz solar.

2.- Uso de tal energía para fabricar ATP y poder reductor en la forma de un compuesto denominado NADPH [nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP+) en su forma reducida]. En el artículo Obtención de energía celular en los alimentos se describe como se fabrica el ATP por la enzima ATP sintasa.

3.- Uso del ATP y el NADPH para energizar la síntesis de moléculas orgánicas partiendo del CO2 del aire.

Las dos primeras etapas suceden solamente en presencia de la luz y por ello sus reacciones se conocen como reacciones dependientes de la luz. Por su parte, las reacciones de la tercera etapa transcurren siempre que existan cantidades disponibles de ATP y NADPH por lo que pueden desarrollarse tanto en presencia de luz como en su ausencia y son denominadas reacciones independientes de la luz. Esta tercera etapa en la que se producen las sustancias orgánicas partiendo del CO2 del aire ocurre en el llamado ciclo de Calvin que se describirá más adelante.

Todo el proceso de fotosíntesis se puede resumir en la ecuación química siguiente:

6 CO2 + 12 H2O + luz -----> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
dióxido
de carbono

agua



glucosa

agua

oxígeno

El cloroplasto como central energética celular.

figura 3
Figura 3. Estructura del cloroplasto.

Dentro del cloroplasto existen unas membranas que forman unos sacos aplanados como discos (figura3) llamados tilacoides estibados unos sobre los otros para formar columnas denominadas granas. En esta membrana están contenidas las sustancias fotosintéticas capaces de capturar la energía de la luz, los pigmentos, y también aquellas que producen el ATP. Los tilacoides están embebidos en una sustancia semi fluida conocida como estroma que contiene las enzimas necesarias para ensamblar las moléculas orgánicas partiendo del CO2, utilizando para ello la energía del ATP y el poder reductor del NADPH.

Los pigmentos fotosintéticos forman racimos compactos en la membrana del tilacoides sostenidos en contacto por una proteína reticular que recuerda una celosía para formar lo que se conoce como fotosistema. Cada molécula del pigmento dentro del fotosistema puede capturar aquellos fotones cuya energía sea suficiente para hacer "saltar" uno de sus electrones de una órbita atómica inferior a otra superior dentro de la molécula, es decir, puede absorber la energía del fotón y pasar a un estado excitado. Evidentemente, como la energía del fotón depende de la longitud de onda, para que el electrón resulte excitado debe ser alcanzado por una iluminación con la longitud de onda apropiada. La energía "adicional" contenida en el electrón excitado va pasando de una molécula de pigmento a otra, esto es, se va transfiriendo la excitación hasta que eventualmente alcanza una molécula de pigmento que está en contacto con una proteína de la membrana. La energía es entonces trasferida a tal proteína que la pasa a su vez a una serie de otras proteínas de la membrana que ponen a trabajar el paquetito energético en la producción de ATP y NADPH, así como a la fabricación de moléculas orgánicas. De acuerdo a este modelo de trabajo en conjunto, el fotosistema resulta ser un sistema que recolecta toda la energía luminosa cosechada individualmente por cada molécula de pigmento.

Pigmentos

figura 4
Figura 4. El espectro de absorción de la clorofila y los carotenoides.

Las moléculas que absorben bien la energía de las ondas electromagnéticas en la zona visible del espectro se denominan pigmentos. La evolución ha dotado a los organismos con cierta variedad de pigmentos, pero solo dos tipos generales se usan en la fotosíntesis de las plantas verdes: las clorofilas  y los carotenoides. Se conocen dos tipos de clorofilas en las plantas: la clorofila a y la clorofila b y ambas absorben fotones dentro de un rango estrecho de longitudes de onda (vea la figura 4). Estos pigmentos absorben la energía preferentemente en la zona violeta-azul y en la zona roja del espectro y ninguno de los dos puede aprovechar la energía contenida en la luz verde (entre 500 y 600 nm de longitud de onda), de modo que la luz en ese rango resulta reflejada por las plantas, y por ello es que las vemos de ese color, ya que nuestros ojos tienen pigmentos que sí detectan esas longitudes de onda lo que es interpretado por el cerebro como color verde.

De las dos clorofilas la a es el pigmento fotosintético principal, y es el único que puede actuar de manera directa en la conversión de la energía de la luz a energía química, no obstante la clorofila b funciona como pigmento fotosintético secundario que complementa y se adiciona a la absorción de luz de la clorofila a. Si se fija en la figura 4, la clorofila b puede actuar absorbiendo fotones que la clorofila a no puede absorber y con ello incrementa notablemente la cantidad de fotones que las plantas pueden cosechar de la luz.

Todas las plantas, las algas y las cianobacterias usan como pigmento primario a la clorofila a que como puede apreciarse en la figura 4 tiene su espectro de absorción bastante desplazado al azul y al rojo, y casi "ignora" las longitudes de onda entre el azul claro y el naranja. Esta laguna en la absorción representa el abandono por parte de la naturaleza de una sustancial cantidad de energía presente en la luz incidente, especialmente cuando existen otros pigmentos como los de la retina del ojo que tiene un amplio rango de absorción que abarca la zona entre 500 y 600 nm y que pudieron ser usados para la fotosíntesis. La explicación más aceptada de esta situación se basa en la fotoeficiencia. Aunque los pigmentos de la retina absorben un amplio rango de longitudes de onda, lo hacen con relativa baja eficiencia, mientras que la clorofila, aunque absorbe solo en dos bandas estrechas de longitudes de onda, lo hace con elevada eficiencia, y esto implica que usando clorofila se pueden capturar más fotones que con cualquier otro pigmento. 

figura 5
Figura 5. Moléculas del β caroteno y la vitamina A.

Por su parte los carotenoides son "parientes" de la vitamina A y pueden absorber fotones en un amplio rango de longitudes de onda, sin embargo, no siempre son muy eficientes en la transferencia de la energía adquirida. Su función es asistir a las clorofilas absorbiendo energía de la luz compuesta por longitudes de onda que no son absorbidas de forma eficiente por las clorofilas.

Un carotenoide típico es el β caroteno. Este pigmento está formado por dos anillos carbonados unidos entre sí por una cadena de 18 carbonos entre los que se alternan los enlaces dobles y simples (figura 5). Si se divide la molécula de β caroteno en dos mitades iguales se obtienen dos moléculas de vitamina A. La oxidación de la vitamina A produce sustancias que forman parte integrante de los pigmentos utilizados en la visión de los vertebrados.

Con lo tratado hasta aquí podemos comenzar a detallar el proceso de la fotosíntesis.

Acopio de energía y formación del ATP

El acopio de energía y la consecuente generación de ATP solo pueden realizarse en presencia de la luz que es quien la proporciona, de modo que las reacciones químicas que se producen son aquellas dependientes de la luz.

Las reacciones dependientes de la luz suceden todas en membranas, y en las bacterias fotosintéticas la propia membrana plasmática funciona como membrana fotosintética. En las plantas y las algas, las membranas fotosintéticas están dentro orgánulos especializados, los cloroplastos, como ya se ha apuntado anteriormente.

El trabajo de la captura de energía y su posterior uso en la fabricación de ATP no lo hace directamente cada molécula de pigmento trabajando de manera independiente, se hace con el trabajo en conjunto de agrupaciones de moléculas de clorofila y otros pigmentos accesorios denominado fotosistema.

Estructura del fotosistema

Cada fotosistema (figura 6) es una red de decenas o cientos de moléculas de clorofila a, los pigmentos secundarios, y las proteínas asociadas retenidas dentro de una matriz proteica en la superficie de la membrana fotosintética. Todo el conjunto de moléculas de pigmento del fotosistema ocupa un área determinada de la superficie de la membrana y funciona de forma similar a un embudo. Los fotones con suficiente energía que inciden en toda el área pueden descargar su energía a las moléculas individuales de pigmento, excitando los respectivos electrones. Cada molécula de pigmento deriva la energía del electrón excitado a una (o más) molécula de clorofila ubicada en una posición "privilegiada" en la red que forma parte de un complejo pigmento-proteína transmembranal denominado centro de reacción, de esta forma, al centro de reacción llega la energía capturada por cada una de las moléculas de pigmento del fotosistema, es decir, el fotosistema actúa como un concentrador de luz que proyecta toda la energía capturada en una área hacia un punto. En esta estructura funcional podemos separar dos partes estrechamente vinculadas

figura 6

Figura 6. Funcionamiento del fotosistema. Los círculos verde claro forman el complejo de antenas


1.- Un conjunto de moléculas receptoras de fotones que recibe el nombre de complejo de antenas: el complejo de antenas captura fotones de la luz solar, y en los cloroplastos es una red de moléculas de clorofila vinculadas unas con otras y aseguradas a la membrana del tilacoides por una matriz de proteínas. Pueden estar presentes además ciertas cantidades de carotenoides. La matriz proteica sirve como una suerte de andamiaje que sujeta los pigmentos individuales de forma tal que su orientación sea óptima para la transferencia de energía entre ellas. La energía del electrón excitado resultante de la absorción del fotón pasa de una molécula de pigmento a la molécula adyacente siguiendo una ruta que transporta la energía al centro de reacción. A medida que sucede la transferencia energética cada molécula de pigmento vuelve al mismo estado original no excitado, es decir, el electrón vuelve a su nivel "normal" de energía que tenía antes del impacto del fotón. Note que no se intercambian o comparten electrones entre las moléculas, no hay nuevos enlaces químicos intermoleculares, si no que solo se transfiere el contenido energético de estos, similarmente a lo que sucede durante el paso de una corriente eléctrica en un conductor.

2.- Un centro de reacción: formado por un complejo clorofila-proteína transmembranal. Es el punto donde comienzan las reacciones químicas que conducen a la formación de ATP y NADPH. La llegada de la basta energía procedente del complejo de antenas puede energizar suficientemente un electrón de la clorofila del centro de reacción y convertirla en una molécula con una tendencia fuerte como donante de ese electrón. La clorofila dona entonces su electrón al primer aceptor de electrones, una molecula de quinona reduciendo esta y convirtiéndola a su vez en un nuevo donante de electrones (plastoquinona) que da inicio a la subsiguiente secuencia de reacciones químicas. El vacío electrónico en la molécula de clorofila del centro de reacción se rellena con un electrón procedente de un donante débil, devolviendo a la clorofila su estatus original. El donante débil en los cloroplastos de las plantas es el agua la que de esta forma queda disociada en un átomo de oxígeno y dos hidrones (H+). Los átomos de oxígeno resultantes se combinan molecularmente y son liberados al exterior mientras que los hidrones, comúnmente llamados protones, serán utilizados para generar ATP o NADPH como veremos más adelante.

Los tipos de fotosistemas

Se piensa que el arreglo de pigmentos fotosintéticos evolucionó unos dos mil millones de años en bacterias similares a las bacterias sulfurosas que existen actualmente y el proceso global de esta fotosíntesis en los fotosistemas incluye dos operaciones generales:

figura 7

Figura 7. Fotofosforilación cíclica en las bacterias sulfurosas.


Primera: la absorción por el fotosistema de un fotón de radiaciones con un pico de absorción en los 870 nanometros (fuera del campo visual humano) resulta en el tránsito de un electrón cargado de energía a través de una cadena de transporte, el que termina combinado con un protón para formar hidrógeno. En las bacterias sulfurosas los electrones se obtienen descomponiendo sulfuro de hidrógeno (H2S) quedando como subproductos azufre elemental y protones (H+). Las bacterias que evolucionaron después, así como en las plantas y las algas, el electrón proviene de agua y se producen oxígeno y protones como subproductos.

Segunda: la salida del electrón de este fotosistema, el que dado su pico de absorción se le llama P870, deja un vacío electrónico en él, pero como el sistema debe seguir funcionando se debe suplir la pérdida regresando el electrón al fotosistema para restituir la molécula donadora de electrones. En estas bacterias la reposición del electrón se realiza por medio de otra cadena de transporte que utiliza la alta energía del electrón para alimentar la bomba de protones que energiza la síntesis del ATP.

Globalmente la suma de las dos operaciones resultan en un proceso cíclico en el cual se energiza un electrón por las radiaciones en el fotosistema, este electrón cebado de energía resulta transportado por una cadena de transporte y luego es devuelto a su lugar de origen, ya agotado, por otra cadena de transporte. Dado esta forma de trabajo, el proceso se ha denominado fotofosforilación cíclica y ha sido representado esquemáticamente en la figura 7.

Por más de mil millones de años los organismos utilizaron solamente la fotofosforilación cíclica en sus reacciones dependientes de la luz para la fotosíntesis, pero esta forma fotosintética, como se ha visto, está dirigida a la obtención de energía y no a la necesaria síntesis de moléculas orgánicas. Típicamente los organismos fotosintéticos incorporan el CO2 atmosférico como fuente de carbono para fabricar carbohidratos. Todos los carbohidratos contienen átomos de hidrógeno enlazados a átomos de carbono en su molécula lo que implica que durante el proceso el hidrógeno debe estar disponible y así poder reducir el carbono del CO2 y formar los respectivos enlaces C-H. Pero el hidrógeno está ausente en el CO2 y la fotofosforilación cíclica no proporciona este hidrógeno. Los átomos de hidrógeno extraídos del H2S se usan como fuente de protones por lo que no están disponibles para enlazarse al carbono. Por lo tanto, las bacterias que están ceñidas a esta necesidad se ven obligadas a buscar el hidrógeno en otras fuentes menos eficientes.

Para superar este inconveniente, otros tipos de bacterias diferentes a las sulfurosas evolucionaron hacia una versión mejor de la fotosíntesis global al combinar una mejora de esta fotosíntesis ancestral con una segunda fotosíntesis más energética a través de un arreglo diferentes de las moléculas de clorofila a. Ambas fotosíntesis se les denomina fotosíntesis I y fotosíntesis II respectivamente. De la misma forma que en la fotosíntesis ancestral, la energía se transmite de una molécula de pigmento a las otras dentro del complejo de antenas hasta alcanzar el centro de reacción, el que igualmente está constituido por una molécula de pigmento particular muy cercana a un aceptor de electrones ligado a la membrana. El pico de absorción del fotosistema II está en los 680 nanometros mientras que el fotosistema I, en las plantas, lo está en los 700 namometros y por ello a los centros de reacción respectivos se les llama P680 y P700. El trabajo combinado de ambas fotosíntesis lleva a cabo el tránsito no cíclico de los electrones.

El uso combinado de los dos fotosistemas resuelve el problema de la obtención de poder reductor (H+) de manera directa acoplando la energía de ambos fotosistemas. En la figura 8 a continuación se muestra un esquema del aprovechamiento energético de los electrones portadores de la energía de los fotones luminosos de ambos procesos. Primero funciona el fotosistema II y luego en serie con él el fotosistema I. Del trabajo en conjunto, inicialmente se obtiene del fotosistema II los hidrones que energizarán la bomba de protones para producir el gradiente de H+ que alimenta la generación de ATP. Durante esta primera etapa no se agota totalmente la energía adicional adquirida por el electrón y entonces, con esta energía parcial, entra al fotosistema I para producir poder reductor en la forma de NADPH. El esquema mostrado en la figura 8 se denomina diagrama Z.

figura 8

Figura 8. El diagrama Z de los fotosistemas I y II

A este proceso de dos etapas se denomina fotofosforilación no cíclica debido a que la ruta del electrón no es cerrada como un círculo, el electrón que sale del fotosistema no regresa a él, si no que termina como NADPH. Note que los nuevos electrones que entran al primer fotosistema, fotosistema II, llegan de la disociación del agua. Aquí por cada dos electrones obtenidos del agua se producen: una molécula de NADPH y algo más de una molécula de ATP.

La fotosíntesis en las plantas más de cerca

Ya hemos apuntado que las plantas usan dos fotosistemas, el II y el I, actuando uno a continuación del otro y con ello logra producir ATP y NADPH según el proceso global que se conoce como fotofosforilación no cíclica. La fotofosforilación no cíclica completa está representada esquemáticamente en la figura 9 a continuación.

figura 9

Figura 9. El proceso completo de fotofosforilación no cíclica.

La captación de energía

La fotosíntesis toda, comienza con la absorción de luz por el fotosistema II, cuyo centro de reacción consiste en mas de 10 sub-unidades de proteínas transmembranales. La antena que absorbe la luz está formada por unas 250 moléculas de clorofila a y los pigmentos accesorios acoplados a varias cadenas de proteínas. No se entiende muy bien como es que el fotosistema II descompone la molécula de agua, pero se sabe que los átomos de oxígeno de dos moléculas de agua se enlazan a una agrupación de átomos de manganeso embebidos dentro de una enzima y acoplados al centro de reacción. Esta encima es la que disocia el agua extrayendo electrones de uno en uno para llenar el vacío dejado en el centro de reacción cuando un electrón energizado por la luz lo abandona. Una vez que cuatro electrones se han retirado de dos moléculas de agua, el oxígeno se libera en forma molecular, O2.

La sustancia primaria que acepta los electrones activados por la luz que abandonan el fotosistema II es una molécula de quinona. De esta forma la quinona se reduce a plastoquinona (Q en la figura 9) que es un fuerte donante de electrones y los pasa a una bomba de protones conocida como complejo b6-f que esta embebida en la membrana del tilacoides. Cuando el complejo b6-f recibe un electrón energético transporta un protón a través de la membrana hacia el espacio del tilacoides. A continuación, una proteína pequeña que contiene cobre, la plastocianina (pC) se lleva el electrón hacia el fotosistema I.


El centro de reaccion del fotosistema I, que esta formado por al menos 13 sub-unidades de proteína, es un complejo transmembranal alimentado por una antena de 130 moléculas de clorofila a y los pigmentos accesorios. El electrón transportado por la plastocianina, cuando llega al fotosistema I no ha perdido toda la energía adquirida en el fotosistema II, de modo que los fotones luminosos absorbidos en el fotosistema I son un fuerte refuerzo energético para los electrones recibidos, lo que incrementa su nivel de energía a valores muy altos. A diferencia con el fotosistema II, el fotosistema I no utiliza una quinona cono aceptor de los electrones, en su lugar, usa una proteína ferro-sulfurosa denominada ferredoxina.

Como se usa la energía capturada

La captación de energía luminosa por el fotosistema II está dirigida a la producción de ATP. Para ello, el complejo b6-f bombea electrones hacia el espacio cerrado del tilacoides extrayéndolos del estroma. Igualmente la disociación de las moléculas de agua también producen protones que contribuyen a enriquecer de ellos el espacio del tilacoides. La membrana del tilacoides es impermeable a los protones por lo que para moverse estos por ósmosis en la dirección del gradiente espacio del tilacoides-estroma, lo deben hacer casi exclusivamente a través de los canales proporcionados por la ATP sintasa. Estos canales, que sobresalen al exterior de la membrana del tilacoides recordando un tirador de puerta fosforilizan el ADP a ATP por el paso de los protones y lo liberan al estroma, el fluido del interior del cloroplasto. En el estroma radican las enzimas que catalizan las reacciones de fijación del carbono en moléculas orgánicas.

Después de utilizada parte de la energía del electrón que surgió del fotositema II este se entrega a la ferredoxina en el lado del estroma de la membrana del tilacoides (por fuera del tilacoides). La ferredoxina reducida es portadora de electrones de muy alta energía y dos de ellos desde dos moléculas de ferredoxina se donan a una molécula de NADP+ para formar NADPH catalizado por la NADP reductasa. Note que como durante esta reacción se utiliza un protón en el lado externo del tilacoides el trabajo de producción de NADPH contribuye a empobrecer el estroma de tales protones favoreciendo el gradiente que produce la osmosíntesis del ATP.

Como se resuelve el desbalance energético

Como se ya se ha dicho arriba, el paso de un electrón desde el agua al NADPH en la fotofosforilación no cíclica genera una molécula de NADPH y poca cosa más que una molécula de ATP. Sin embargo, como se verá más adelante al estudiar el ciclo de Calvin, la fabricación de moléculas orgánicas utiliza más energía que esta, se necesita molécula y media de ATP por molécula de NADPH para fijar el carbono. Muchas especies de plantas son capaces de resolver este desbalance energético desviando el fotosistema I al modo de fotofosforilación cíclica de forma tal que el electrón que abandona el fotosistema I se utiliza para producir ATP y no NADPH. La operación simplemente consiste en pasar el electrón al complejo b6-f y no hacerlo al NADP+. De este modo el complejo b6-f bombea un protón que se agrega al gradiente y participa en la quimiósmosis de ATP. La permutación en estas plantas entre la fotofosforilación no cíclica y la fotofosforilación cíclica determina los niveles relativos de ATP y NADPH disponibles para la construcción de moléculas orgánicas.

La síntesis de moléculas orgánicas

El resultado final de la fotosíntesis en las plantas es la producción de las moléculas orgánicas necesarias partiendo del CO2 de la atmósfera utilizando la energía almacenada como ATP y el poder reductor del NADPH logrados en las reacciones dependiente de la luz, y esta producción de moléculas orgánicas se logra a través de las reacciones independientes de la luz.

El ATP resultado de la fotofosforilación cíclica y no cíclica es la divisa energética que se usa para impulsar las reacciones químicas endergónicas? que conducen a la formación de los enlaces hidrógeno-carbono ricos en energía. Por su parte el NADPH, proporcionado por la fotosíntesis I, es la fuente de los átomos de hidrógeno y de los electrones energéticos necesarios para enlazarlo con el carbono. Mucha de la energía luminosa capturada en la fotosíntesis termina invertida en los enlaces C-H ricos en energía de azúcares.

En la figura 9, que resume todo el ciclo de la fotofosforilación, se puede ver claramente que tanto el ATP como el NADPH se liberan al estroma del cloroplasto desde el interior del tilacoides y ahí, en el estroma, es donde se producen las reacciones básicas que permiten fijar el carbono del CO2 a las moléculas orgánicas primarias que luego serán utilizadas para generar los azúcares. Estas reacciones independientes de la luz suceden de forma cíclica en el llamado ciclo de Calvin, denominado así en honor a su descubridor Melvin Calvin.

Ciclo de Calvin

ciclo de Calvin

Figura 10. Ciclo de Calvin.


El producto final del ciclo de Calvin es el gliceraldehído 3 fosfato, abreviado como G3P cuya molécula de tres carbonos es la materia prima para la fabricación de glucosa y otros azúcares. La figura 10 es un esquema del proceso cíclico que se desarrolla.

La etapa clave del ciclo de Calvin es la reducción del CO2, lo que se logra al adjuntar la molécula del gas con otra molécula muy particular presente en el cloroplasto para formar la molécula de azúcar de cinco carbonos energéticamente rica, ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP). Este enlace CO2-RuBP, que resulta crucial, se conoce como proceso de fijación del carbono. El enlace del CO2 con el RuBP forma una molécula temporal de seis carbonos que luego se divide en dos moléculas de tres carbonos de 3-fosfoglicerato (PGA). Tal proceso lo lleva a cabo la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa, abreviada usualmente como rubisco que es una compleja enzima de gran tamaño formada por cuatro sub-unidades y que está presente en el estroma del cloroplasto. Debido a que las reacciones de fijación del carbono (carboxilación) en el ciclo de Calvin comienzan cuando el CO2 se une al PGA y este último tiene tres átomos de carbono, a esta fotosíntesis se le llama fotosíntesis C3.

La unión de tres moléculas de CO2 en una serie de reacciones catalizadas por rubisco producen seis moléculas de PGA con un total de 18 átomos de carbono (tres del CO2 y 15 de RuBP). Los 18 átomos de carbono sufren una secuencia de reacciones que regeneran las tres moléculas de RuBP que entraron inicialmente al ciclo, pero dejan como ganancia de forma neta una molécula de G3P que puede ser utilizada para producir glucosa u otra azúcar. La ecuación química general del ciclo de Calvin es entonces:

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + agua ------> G3P + 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP+

Como puede apreciarse en la figura 10 el resultado final del ciclo de Calvin es el azúcar de tres carbones gliceraldehído 3-fosfato el que en su gran mayoría se exporta desde el cloroplasto al citoplasma de la célula en donde un proceso invertido de varias reacciones de la glucólisis (la glucólisis se trata en el artículo Obtención de energía celular en los alimentos) lo transforman finalmente a sacarosa, un importante transportador de azúcar en las plantas. La sacarosa es el azúcar común o azúcar de mesa, un disacárido formado por una molécula de glucosa y otra de fructuosa.

La fotorespiración, un serio problema de la fotosíntesis

La evolución mejoró notablemente la fotosíntesis ancestral al agregar a aquel proceso uno nuevo a continuación que rinden en conjunto mucho más como hemos visto. Sin embargo, tal mejora está lejos de ser óptima. La enzima rubisco que cataliza las reacciones de fijación del carbono en la fotosíntesis tiene una función ambigua que "deshace con los pies lo que hace con las manos", como dice el refrán.

Rubisco tiene una segunda función que interfiere con el ciclo de Calvin al oxidar el RuBP. En este proceso, denominado fotorespiración, se incorpora oxígeno (O2) al RuBP y con ello esta sustancia desarrolla reacciones químicas adicionales que liberan CO2. Esto significa que la fotorespiración, al liberar CO2, le da marcha atrás al ciclo de Calvin cuyo objetivo es reducir el CO2 a carbohidratos.

La oxidación y la carboxilación de RuBP suceden de forma simultánea ya que tanto el O2 como el CO2 compiten por los mismos sitios activos en rubisco y la extensión de ambos procesos depende de la temperatura y de las proporciones relativas de los competidores. En condiciones normales a 25°C el ritmo de las reacciones de carboxilación es cuatro veces mayor que el de las reacciones de oxidación, lo que significa que por lo menos el 20% del carbono que se ha fijado en el ciclo de Calvin se pierde por fotorespiración.

La fotorespiración se convierte en un serio problema en las zonas calientes y secas, aquí las plantas cierran sus estomas? para evitar la pérdida de agua y esto trae como consecuencia secundaria que el O2 producido en el interior por la fotosíntesis no encuentra una vía de escape al exterior e igualmente la entrada de CO2 desde el aire resulta interrumpido. La combinación de ambas situaciones incrementa fuertemente la proporción de oxígeno con respecto al CO2 en las células de las hojas lo que favorece la intensificación de la fotorespiración e incrementa las oxidación en detrimento de la carboxilación.

Estrategias para reducir la fotorespiración


Aquellas plantas que usan solo el ciclo de Calvin para fijar el carbono (llamadas plantas C3) utilizan, como ya hemos visto, a rubisco para fijar el carbono a través de una molécula de tres carbonos. Otras plantas usan la fotosíntesis C4 en la cual se forma una sustancia de cuatro carbonos a través de la enzima PEP carboxilasa que no tiene actividad oxidativa.

Fotosíntesis C4

Las plantas adaptadas a climas cálidos han evolucionado en dos direcciones que usan la fotosíntesis C4 para lidiar con el problema de las pérdidas de grandes cantidades de carbono fijo. En un primer abordaje, las plantas desarrollan la fotosíntesis C4 (plantas C4)en las células mesofílicas (las células que están inmediatamente debajo de la epidermis de las hojas) y el ciclo de Calvin en las células de las fundas de los haces vasculares. Con este arreglo se crean altas concentraciones locales de CO2 que favorecen la tendendia carboxilativa de rubisco. Entre las plantas C4 están: el maíz, la caña de azúcar, el sorgo y otras varias gramíneas.

En la ruta C4 la sustancia fosfoenolpiruvato, denominada PEP, con tres carbonos se carboxila dentro de las células mesofílicas por la enzina PEP carboxilasa para formar la sustancia oxaloacetato cuya molécula contiene cuatro carbones (de ahí el nombre de C4), tres del fosfoenolpiruvato y uno del CO2, siendo esta carboxilación el primer producto de la fijación del CO2. Luego el oxaloacetato se convierte al intermediario malato que se transporta a las células de las fundas de los haces vasculares adyacentes. Una vez en estas células el malato se decarboxiliza para formar piruvato y se libera CO2. Las células de las fundas de los haces vasculares son impermeables al CO2, de modo que este queda retenido en su interior creando un ambiente rico en él. Por su parte, el piruvato se transporta de regreso a las células mesofílicas en donde se consumen dos enlaces ricos en energía del ATP, formándose AMP (adenosín monofosfato), para convertirlo a fosfoenolpiruvato y así entrar de nuevo en el ciclo.

En las células de las fundas de los haces vasculares es donde están las enzimas que desarrollan el ciclo de Calvin, pero como allí se ha incrementado el nivel de CO2 entonces se reduce en mucho la fotorespiración. Note que se gastan dos de los enlaces de alta energía del ATP durante la transportación de la molécula de CO2 portadora de un carbono. Como la glucosa tiene seis carbonos que deben fijarse, para producir su molécula se necesitará invertir 12 enlaces adicionales de ATP para fabricar una molécula de glucosa, y esto implica que el costo energético de la fotosíntesis C4 es bastante mayor (casi el doble) que el de la fotosíntesis C3, pero aun así, la fotosíntesis C4 es ventajosa en los climas calientes, ya que de otra forma la fotorespiración puede retroceder más del 50% del carbono fijo.

Una segunda estrategia, la que se conoce como fotosíntesis CAM, se ha adoptado por otras plantas en los climas calientes. Este modo de fijación del carbono se llama metabolismo ácido de las crasuláceas de donde surgen las siglas CAM (Crassulacean acid metabolism en inglés). Típicamente las plantas suculentas son las que usan esta estrategia fotosintética como los cactus y las piñas y la utilización de crasuláceas en el nombre se debe a que en esta familia de plantas fue donde primero fue descubierta.

En las plantas CAM la fotosíntesis global se produce por una vía muy similar a la fotosíntesis C4 descrita anteriormente, pero ahora los dos procesos no están separados espacialmente si no en el tiempo. En estas plantas, los estomas se abren durante la noche y se cierran durante el día lo que corresponde a un patrón de apertura-cierre contrario al de muchas plantas. Con los estomas abiertos durante la noche las plantas CAM fijan el carbono del CO2 usando la vía C4. Los compuestos orgánicos acumulados durante la noche luego se decarboxilan en el día para producir altos niveles de CO2 que entonces participan en el ciclo de Calvin (ruta C3) diurno minimizando la fotorespiración.



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