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La reproducción sexual y el número de cromosomas
Descripción de la meiosis


La reproducción sexual y la meiosis

Para la comprensión de este artículo debe estudiarse primero la mitosis.

La mayor parte de los animales y las plantas, incluidos nosotros mismos, nos reproducimos de forma sexual, es decir, dos gametos de sexos opuestos se unen para formar una célula que luego se divide múltiples veces por mitosis hasta formar un individuo que puede tener varias decenas de billones de células. Los gametos participantes en la célula inicial se producen a través de un modo de división celular especial denominada meiosis, cuya descripción trataremos en este artículo.

La reproducción sexual y el número de cromosomas

Tan temprano como en 1882 Walther Fleming descubre los cromosomas, y poco tiempo después, el belga Pieer-Joseph van Beneden tropieza con el hecho de que no todas las células de la lombriz intestinal áscaris contenían la misma cantidad de cromosomas. Particularmente él observa que los gametos (óvulos y espermatozoides) solo tienen dos cromosomas mientras que el resto de las células no reproductivas (células somáticas) tanto en los embriones como en los adultos contenían cuatro.

Partiendo de esta situación Beneden propone a finales del siglo XIX que el óvulo y el espermatozoide deben contener la mitad de los cromosomas observados en la célula somática y que estos cromosomas complementarios se funden al formar la primera célula durante la fertilización, el cigoto. El cigoto, al igual que el resto de las células que se derivan luego de él, contiene dos copias de cada cromosoma y por ello la cantidad de estos está duplicada con respecto a los gametos.

La propuesta adquirió rápidamente la aceptación de la comunidad científica ya que era comprensible que la formación de los gametos debía involucrar algún mecanismo que redujera el número de cromosomas a la mitad o de lo contrario la cantidad de cromosomas se duplicaba en cada fertilización subsiguiente y por tanto, al cabo de unas pocas generaciones, el número de estos sería demasiado grande e imposible de sostener.


La razón de que el número de cromosomas no se expande de ese modo está en una reducción especial que se produce durante la división que ocurre al formarse los gametos, y esta reducción genera células con la mitad del número normal de cromosomas, luego, cuando se unen ambos gametos se garantiza de forma consistente que la cantidad normal de cromosomas estén presentes en todas las células de las futuras generaciones. A este proceso de división celular en el que se reducen el número de cromosomas es el que se conoce como meiosis. Cuando la célula tiene dos juegos de cromosomas, como en las células somáticas de los organismos adultos, se dice que son diploides, pero como solo existe un juego de cromosomas en los gametos se les llama haploides.

La combinación de la meiosis y la fertilización dan lugar al ciclo reproductivo en los organismos de reproducción sexual en los que se produce la alternancia de la meiosis y la fertilización para dar una descendencia que hereda cromosomas de ambos progenitores. Nosotros mismos, que tenemos 46 cromosomas, 23 han sido heredados de la madre y 23 del padre durante la fertilización del óvulo por el espermatozoide formando 23 pares de cromosomas homólogos?.

Ya hemos dicho que en los animales comúnmente un cigoto diploide desarrolla mitosis para dar lugar a todas las células del organismo adulto. Aquellas células que no están destinadas a la reproducción, son las células somáticas mientras que las que se destinarán a la reproducción y eventualmente desarrollarán la meiosis se separan de las células somáticas muy temprano en el curso del desarrollo, y a estas últimas, a menudo se les conoce como células germinales. Ambas células, las somáticas y las germinales, son diploides, pero mientras las células somáticas se dividen por mitosis para formar dos células hermanas idénticas, las células germinales desarrollan la meiosis para producir gametos haploides.

Descripción de la meiosis

Existen marcadas diferencias en la meiosis que desarrollan hongos y protistas con respecto a la de los animales y las plantas. En esta parte del artículo nos ocuparemos solo de la meiosis de las plantas y los animales.

En esencia, la meiosis en un organismo diploide se desarrolla a través de dos rondas de divisiones celulares consecutivas, la meiosis I y la meiosis II cada una de las cuales presenta las etapas características de profase, metafase, anafase y telofase al igual que en la mitosis, pero con la importante diferencia de que previamente a uno solo de los procesos de división (en la fase S del ciclo de la célula) se replican los cromosomas. Esta diferencia implica, visto desde el punto de vista aritmético, que partiendo de una célula se generan dos en la primera división y cuatro al volver a dividirse las dos anteriores, mientras que los cromosomas se replican una sola vez y por tanto cada una de las cuatro células finales solo puede contener la mitad del número diploide de cromosomas.

figura 1
Figura 1. Replicación de los cromosomas homólogos.

Panorama general de la meiosis

Antes de entrar a mostrar la panorámica de la meiosis, y para evitar que la explicación parezca un juego de palabras, utilicemos el ejemplo numérico simple de una célula diploide con solo un par de cromosomas que va a desarrollar la meiosis, (o también la mitosis). En esta célula original (figura 1) ambos cromosmas del par son cromosomas homólogos ya que necesariamente uno de ellos fue proporcionado por el padre y el otro por la madre de la célula. Cuando los cromosomas homólogos se replican se tiene como resultado dos parejas de cromosomas homólogos, cada una de las cuales formada por dos cromátidas hermanas resultado de la replicación de la información genética contenida en cada uno de los cromosomas originales. Aclarada esta situación entremos a describir panorámicamente la meiosis.

Como durante la reproducción sexual, el nuevo individuo formado es el resultado de la combinación de la meiosis (para formar los gametos) y de la mitosis posterior del óvulo fertilizado, nos parece adecuado describir la meiosis recordando al mismo tiempo sus diferencias con la mitosis.

Para comprender la distinción entre mitosis y meiosis se debe comprender primero el comportamiento de los cromosomas en cada uno de los procesos, ya que este comportamiento produce las diferencias más significativas entre ambos procesos. En la figura 2 a continuación se muestran ambos procesos de forma esquemática, la mitosis a la izquierda y la meiosis a la derecha, y adjunto, en la parte central, una descripción de las diferentes etapas de cada uno resaltando las principales diferencias.

Figura 2. Comparación entre la mitosis y la meiosis

Mitosis

Descripción y comparación

Meiosis I

Célula paterna



Ambos procesos los comenzaremos partiendo de una célula, que como puede apreciarse presenta un juego diploide con un total de 4 cromosomas, es decir dos parejas de cromosomas homólogos. Los cromosomas en azul representan a los dos cromosomas paternos y los de color verde a los dos maternos.
Célula paterna





Cromosomas
replicados



Para los dos procesos se produce la replicación de los cromosomas durante al etapa S del ciclo de la célula y esto significa que cada uno de los procesos, mitosis y meiosis comienzan con una célula con los cromosomas duplicados, es decir con 4 pares de cromosomas, dos pares de homólogos paternos y dos de homólogos maternos. Cada uno de los pares de cromosomas está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por el centrómero (un estrechamiento que presentan todos los cromosomas).
Cromosomas replicados



A partir de aquí comienzan las diferencias

Profase


Mitosis: los pares de cromátidas hermanas que forman cada cromosoma no se asocian en dúos durante la profase y continúan así hasta el próximo paso del proceso, la metafase.

Meiosis: en la profase I, los cromosomas homólogos replicados, se detectan unos a otros y se asocian estrechamente en lo que se conoce como sinapsis o apareamiento. Los detalles moleculares de tal apareamiento aun no se conocen con exactitud. La integración en dúos durante la profase I mantiene íntimamente asociados a los cromosomas homólogos en muchas especies a través de un entramado complicado de proteínas entre ellos denominado complejo sinaptonémico. Esta pareja de homólogos asociados se mantiene íntegra durante toda la meiosis I. Mientras sucede la asociación íntima durante la profase I se produce otro proceso único que no sucede en la mitosis, la recombinación genética en el cual los cromosomas homólogos intercambian secciones de ADN. Los sitios de recombinación se denominan quiasmas y tales sitios de contacto se mantienen hasta la anafase I.
Profase I





Metafase


Mitosis: los pares de homólogos, de forma independiente, se desplazan a la placa de metafase o placa ecuatorial, y cada uno de los homólogos del par está conectado desde su cinetocoro? a los polos opuestos de la célula a través de los microtúbulos del huso mitótico.

Meiosis: cuando entra la metafase I los dúos de homólogos son los que se desplazan a la placa de metafase y se ubican allí de modo que los cinetocoros de cada pareja se orientan hacia polos opuestos de la célula, conectados a los lados opuestos del huso mitótico.
Metafase I





Anafase


Mitosis: en la anafase de la mitosis la unión que sostenía juntas a las cromátidas hermanas idénticas desaparece y se separan, a continuación la reducción de la longitud de los microtúbulos del huso mitótico las transporta hacia los polos opuestos de la célula. Simultáneamente comienza un proceso de alargamiento de la célula.

Meisosis: en la anafase I de la meiosis se separan los dúos de cromosomas homólogos y son estos los que son trasladados por los microtúbulos del huso mitótico hacia los polos celulares. Las cromátidas hermanas se mantienen unidas aunque no son idénticas debido a la recombinación genética. Del mismo modo la célula comienza a alargarse como paso previo a la división.
Anafase I





Telofase



Durante la telofase de ambos procesos, esto es, la telofase de la mitosis y la telofase I de la meiosis las cromátidas hermanas o los dúos de homólogos ya separados uno de otros, según el caso, se agrupan en ambos polos de la célula, se desmonta el huso mitótico, y se reconstruye la envoltura nuclear alrededor de estas agrupaciones para formar lo que será el núcleo de cada célula hija.
Telofase I





Citocinesis

Finalmente, tanto en la mitosis como en la meiosis se puede producir la citocinesis durante la cual se divide el contenido celular para dar lugar a las dos células hijas.


Citocinesis



La segunda división celular que se produce durante la meiosis II es igual a la mitosis excepto que no está precedida por la duplicación de los cromosomas. Note que producto de la división de las dos células diploides surgidas de la meiosis I ahora se tienen cuatro células haploides, y todas con material genético diferente debido a la recombinación genética que se produjo con anterioridad en la meiosis I.

Echemos un vistazo más de cerca a la secuencia de eventos que suceden durante la meiosis.

Profase I

En la profase I de la meiosis, el ADN replicado con anterioridad se compacta apretadamente y puede verse con un microscopio óptico como una matriz de finas hebras cada una de las cuales consiste en un cromosoma formado por dos cromátidas hermanas unidas a través del centrómero. Durante el desarrollo de la profase I se producen dos eventos significativos:

Sinapsis: Las parejas de cromátidas hermanas, encuentran sus cromosomas homólogos y se asocian íntimamente entre sí en un evento conocido como sinapsis (figura 2). La sinapsis se desarrolla como sigue: Los extremos de las cromátidas se anclan a la envoltura nuclear en sitios específicos de modo que los anclajes de los homólogos son adyacentes y con ello los miembros de cada pareja de cromosomas homólogos se ubican muy juntos. A continuación, ambos cromosomas del dúo se alinean lado con lado guiados por proteínas que forman el complejo sinaptonémico hasta ubicarse muy cercanamente en la sinapsis.

Recombinación genética: a continuación pueden intercambiar segmentos las cromátidas no hermanas en lo que se conoce como recombinación genética para más tarde separarse. La recombinación genética sucede mientras los cromosomas homólogos están en sinapsis. No se entiende muy bien como es que se produce tal recombinación pero parece estar vinculada a unas estructuras que se forman denominadas nódulos de recombinación que se piensa tienen la maquinaria enzimática para romper y recomponer las cromátidas homologas. No se produce recombinación genética entre las cromátidas hermanas.

La recombinación recíproca entre las cromátidas no hermanas, con independencia del tamaño del cromosoma, está controlado de modo que solo se produce el intercambio de material genético en uno, o en unos pocos lugares de los brazos de las cromátidas en cada meiosis.

Una vez que se ha completado la recombinación la situación ha cambiado, ya no existen las cromátidas hermanas idénticas y tenemos que cada dúo de cromosomas presenta cuatro cromátidas todas diferentes, dos hermanas no idénticas en uno, y dos en el otro. A partir de este punto el complejo sanaptonémico se rompe, los cromosomas homólogos se liberan de la envoltura nuclear y comienzan a separarse, sin embargo, las cuatro cromátidas no se separan completamente debido a dos razones:

Meiosis II





figura 2
Figura 2. Estructura de la sinapsis.

1.- Las dos cromátidas hermanas no idénticas de cada cromosoma se mantienen unidas a través del centrómero común formado durante la replicación del ADN.

2.- Los dúos de homólogos siguen unidos en el sitio donde se produjo la recombinación genética en el interior del complejo sinaptonémico. Al punto del intercambio genético se le conoce como quiasma. Los quiasmas se pueden ver en el microscopio óptico como una estructura en forma de X y son una evidencia de que dos cromátidas (una de cada cromosoma) intercambiaron partes. Aunque el quiasma se pudo haber producido en cualquier parte de los brazos de las cromátidas este se desplaza hasta el final del brazo del cromosoma antes de la metafase I.

figura 3
Figura 3. Orientación al azar de los cromosomas en la placa de metafase.

Metafase I

La segunda etapa de la meiosis, la metafase I comienza con la desaparición de la envoltura nuclear y la formación del huso mitótico de microtúbulos de igual forma que en la mitosis. Los quiasmas que se formaron durante la profase I debieron  moverse desde sitio en el cual se formaron hasta los extremos del cromosoma para convertirse en lo que se conoce como quiasmas terminales. Estos quiasmas terminales mantienen unidos los cromosomas homólogos en la metafase I de modo que solo una cara de cada centrómero está orientada hacia afuera del conjunto, las otras caras quedan "mirándose" una a la otra, esto es, hacia el interior del conjunto. Como consecuencia de esta ubicación, los microtúbulos del huso mitótico procedentes de cada uno de los polos de la célula solo pueden anclarse a los cinetocoros que "miran" hacia el exterior en cada centrómero en franca diferencia con la mitosis, en la cual los cinetocoros de cada lado del centrómero se anclan a los microtúbulos respectivos procedentes de cada uno de los polos de la célula.

Finalmente cada dúo de homólogos se alinea con la placa de metafase con una orientación con respecto al eje del huso mitótico al azar, lo que significa que cualquiera de los homólogos, el materno o el paterno, puede quedar orientado hacia un polo dado de la célula. La figura 3 muestra cuatro posibilidades de orientación de las ocho posibles para tres dúos de cromosomas en una célula.

Anafase I

La anafase I de la meiosis transcurre rápidamente, en ella los microtúbulos del huso mitótico comienzan a acortarse y a medida que disminuyen de longitud rompen los quiasmas y tiran de los centrómeros hacia los polos arrastrando consigo a los cromosomas. Aunque los quiasmas se rompen y con ellos se liberan las cromátidas hermanas del dúo a lo largo de sus brazos, no se rompen las uniones en los centrómeros y como consecuencia los homólogos se van separando cada uno camino a uno de los polos opuestos de la célula. Una vez que las fibras del huso se han acortado completamente cada polo tiene un juego haploide completo de cromosomas, es decir un miembro de cada dúo de homólogos.


Debido a que los cromosomas homólogos se orientaron en la placa de metafase al azar, cada polo puede recibir lo mismo homólogos paternos como maternos de cada dúo de cromosomas, lo que resulta en una distribución surtida de los genes maternos y paternos en los gametos.

Telofase I

Cuando comienza la telofase I ya los cromosomas han formado dos grupos, uno en cada polo de la célula. Rodeando tales grupos se reconstruye la membrana nuclear a fin de que cada uno constituya el núcleo de una de las células hijas. Teniendo en cuenta que los cromosomas se replicaron antes de que comenzara la meiosis I, cada núcleo contiene los cromosomas en la forma de dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero, sin embargo, esas cromátidas hermanas no son idénticas debido a que se produjo la recombinación genética en la profase I. El proceso de división del contenido celular, la citocinesis puede ocurrir o no después de la telofase I. Después de un intervalo de pausa que puede ser más menos corto se inicia la segunda división, la meiosis II.

Meiosis II

Típicamente, antes de la meiosis II se produce una breve interfase en la que no hay réplica alguna del ADN y luego se inicia la meiosis II. La meiosis II es similar a una división celular normal por mitosis y en rápida sucesión se producen la profase II, la metafase II, la anafase II, y la telofase II de la forma siguiente:

1.- Profase II: en ambos polos de cada una de las dos células hijas nacidas en la meiosis I, los grupos de cromosomas comienzan una breve profase II. La envoltura nuclear se desmonta y se forma un nuevo huso mitótico.

2.- Metafase II: aquí las fibras del huso mitótico procedentes de cada polo de las células se conectan al lado respectivo del centrómero que une a las cromátidas hermanas.

3.- Anafase II: las fibras del huso se retractan y la unión de las cromátidas hermanas en el centrómero se libera con lo que las cromátidas se separan y cada una, tirada del centrómero respectivo, se desplaza a uno de los polos opuestos de su célula.

4.- Telofase II: por último se reconstruye la envoltura nuclear alrededor de los cuatro juegos de cromosomas hijos, dos juegos en cada célula.

Como resultado de la citocinesis posterior surgen cuatro células que contienen un juego haploide de cromosomas. Note que las cuatro células son diferentes debido a la recombinación genética hecha con anterioridad.

En los animales estas células haploides se convierten en gametos, pero en plantas, hongos y muchos protistas se pueden dividir por mitosis para producir grandes cantidades de gametos, o, en algunas plantas e insectos, generar individuos adultos con genoma variable.



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