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Contenido del artículo
Modelo del mosaico fluido
Composición de la membrana celular
Tipos de proteínas en la membrana

Membranas de la célula

Las células vivas están delimitadas por una finísima lámina de solo dos moléculas de grueso, su membrana. Las moléculas que forman la parte mayoritaria y estructural de la membrana pertenecen al grupo de sustancias denominadas fosfolípidos.

fosfolípido

Figura 1. Representación esquemática de la molécula de fosfolípido.


Los fosfolípidos son "parientes" de las grasas y aceites naturales, pero en estos, uno de los tres ácidos grasos que forman la molécula lípida ha sido sustituido por un grupo que contiene fósforo. Este grupo fosfatado le da a los fosfolípidos un carácter químico distinto. Aunque la parte de ácidos grasos de la molécula es no polar e interactúa solo con moléculas no polares rechazando el agua (hidrofóbica), la parte fosfatada es polar y atrae a otras sustancias polares o cargadas eléctricamente, como el agua o los iones (hidrofílica). Las partes de la molécula de fosfolípido correspondientes a los dos ácidos grasos son alargadas y se extienden aproximadamente paralelas, mientras el grupo polar (fosfatado) tiene una forma más compacta y se dirige en la otra dirección. Debido a esta estructura molecular es común que la molécula de fosfolípido se represente esquemáticamente con una "cabeza" polar del que cuelgan dos "colas" no polares (figura 1).

Las células aprovechan esta dualidad de polaridad de los fosfolípidos para fabricar sus membranas ya que cuando se colocan múltiples de estas moléculas en un medio acuoso la repulsión del agua a las colas, dada la naturaleza polar del agua, hace que las colas se agrupen apretadamente "huyendo" del agua, mientras las cabezas polares se sienten a gusto en contacto con el medio acuoso. De esta forma cada molécula de fosfolípido se orienta con la cabeza hacia el agua y las colas lo más lejos posible de ella formando una lámina en las que las colas están dirigidas unas hacia las otras al interior de la lámina para no hacer contacto con el agua, mientras las cabezas polares se alinean en dos filas en contacto con el agua y el resultado es una bicapa de fosfolípidos. Las bicapas de fosfolípidos se forman y estabilizan espontáneamente dada la tendencia acentuada del agua a formar puentes de hidrógeno entre sus moléculas (vea el artículo El agua como soporte de la vida).

El interior no polar de la bicapa de fosfolípidos impide el paso del agua y de cualquier sustancia soluble en esta (si es soluble en agua es porque es polar) lo que constituye una excelente barrera que es la propiedad biológica clave de la bicapa lípida. Además de las moléculas de fosfolípidos, en la membrana celular están distribuidas proteínas que cruzan la bicapa y estas proteínas proporcionan los "pasillos" por los que entran y salen las moléculas químicas que la célula intercambia con el entorno.

La posición de las moléculas de fosfolípidos en la membrana celular no es fija, y, de hecho, la membrana se comporta como un fluido en la que las moléculas de lípidos que la constituyen pueden cambiar de posición dentro de la membrana. La razón de tal fluidez radica en el hecho de que son las fuerzas de atracción de la cabeza polar hacia las moléculas de agua las que mantienen la membrana estable, pero como todo el entorno de la membrana está ocupado por ella, y las fuerzas de atracción entre los fosfolípidos son fuerzas de van der Waals (en el artículo La molécula se describen estas fuerzas) muy débiles, sus moléculas individuales se pueden mover dentro de la membrana con relativa libertad sin perder el contacto acuoso. Del mismo modo, las proteínas presentes en la bicapa lípida, que no están ancladas a la membrana, pueden cambiar de posición casi libremente.

Algunas membranas son más fluidas que otras y esto depende de cuan apretadamente se coloquen las moléculas lípidas en la bicapa, lo que a su vez depende del nivel de paralelismo de las colas de las moléculas adyacentes. Si las colas están muy bien alineadas la membrana se hace menos fluida debido a que para que una molécula de fosfolípido pueda moverse debe "empujar" y apartar las moléculas vecinas. Es el mismo caso de una congregación de personas de pie, si estas están paradas holgadamente es muy fácil para cualquiera de ellas moverse dentro de la congregación y la masa humana se hace fluida y cambiante, pero si por el contrario, las personas están muy juntas, digamos que hombro con hombro, entonces la masa humana se hace menos móvil y más rígida.

figura 2
Figura 2. El modelo de mosaico fluido de las membranas celulares.


Ciertas membranas son muy fluidas debido a que los fosfolípidos que las conforman presentan dobles enlaces entre dos o más átomos de carbono en la molécula. Estos dobles enlaces producen que las colas tengan dobleces lo que trae consigo una disminución de las fuerzas de van der Waals que las mantienen juntas. La mayoría de las membranas contienen también esteroides? como el colesterol el que puede lo mismo aumentar como disminuir la fluidez de la membrana en dependencia de la temperatura.

Modelo de mosaico fluido

Hasta 1972 el modelo de estructura de la membrana de la célula aceptado por los biólogos era el conocido como modelo Davson-Danielli que fue propuesto en 1935. Este modelo consideraba la membrana celular como una bicapa lípida emparedada entre dos capas de proteínas globulares. En la década de los años 60 del siglo XX el avance en el conocimiento de las proteínas de las células comienza a poner en duda la veracidad del modelo "emparedado". La duda surge del hecho de que las proteínas presentes en la membrana celular a diferencia con las del interior de la célula son poco solubles en agua debido a que poseen largos tramos de amino ácidos hidrofóbicos no polares, de modo que si tales proteínas recubrieran la bicapa lípida como se argumentaba entonces, sus porciones no polares al rechazar el agua separarían la bicapa líquida del agua trayendo como consecuencia su destrucción. Pero esto no sucedía así que algo andaba mal con el modelo emparedado.

Para 1972 S. Singer y G. J. Nisolson hacen una simple pero decisiva modificación al modelo: ellos proponen que las proteínas globulares no cubrían la bicapa lípida y en su lugar estaban insertadas y flotando dentro de ella. De esta forma los segmentos no polares de las proteínas quedaban en el interior de la membrana en contacto con la parte no polar de los fosfolípidos (sus colas) mientras la zonas polares sobresalían por fuera de la superficie de la membrana en contacto con el fluido acuoso circundante, una suerte de corchos a flote en la bicapa lípida. Esta propuesta de estructura se ha denominado modelo de mosaico fluido (figura 2).

Composición de la membrana celular


En la figura 2 se ha tratado de representar los componentes de la membrana de la célula, y aunque en las células de los organismos eucariotas aparecen varios tipos de membranas que no son idénticas, todas comparten la misma arquitectura fundamental.

Todos los componentes presentes en las membranas se pueden separar en cuatro grupos:

1.- La bicapa de fosfolípidos: que es la parte estructural principal de todas las membranas y sirve de matriz flexible e impermeable en la que el resto de los componentes están embebidos.

2.-Proteínas transmembranales: este es otro de los componentes principales de todas las membranas y consiste en una variedad de proteínas que flota en la bicapa lípida. Estas proteínas son las compuertas por donde las sustancias y la información puede atravesar la membrana. La cantidad de proteínas en las membranas es variable, algunas están repletas de ellas mientras en otras escasean. Varias de las proteínas no están fijas en su posición y pueden moverse a otros sitos de la membrana del mismo modo que lo hacen los fosfolípidos. En general las proteínas transmembranales se pueden separar en:  (1) portadoras o transportistas, que transportan moléculas de forma pasiva o activa? a través de la membrana; (2) canalizadoras, que permiten el cruce pasivo de moléculas a través de la membrana; y (3) receptoras, las que transmiten información al interior de la célula.

3.- Red interior de proteínas: vinculadas a la membrana existe una red de proteínas en el interior de la célula que sirven como refuerzo a la forma de la membrana, y también para controlar los movimientos laterales de ciertas proteínas claves de la membrana anclándolas a sitios específicos.

4.- Marcadores celulares superficiales: las secciones de membrana se ensamblan en el retículo endoplasmático, luego se transfieren al aparato de Golgi de donde se transportan a la membrana plasmática. En el retículo endoplasmático se agregan cadenas moleculares de azúcares a las proteínas y lípidos, las que luego se extienden desde la membrana hacia el exterior de la célula. Cada célula presenta una variedad particular de estas glucoproteínas y glucolípidos en su superficie las que funcionan como marcadores de la identidad de la célula para que sean reconocidas por el sistema inmunológico. A las proteínas y lípidos recubiertos con los carbohidratos se le conoce como glucocálix.

Tipos de proteínas en las membranas

Las proteínas que se encuentran en las membranas, intercaladas entre las moléculas de fosfolípidos proporcionan a la bicapa un amplio espectro de interacciones con el entorno y ellas se pueden separar en cinco grupos de acuerdo a su función.

1.- Transportistas: estas proteínas permiten la entrada y salida de moléculas desde y hacia la célula de forma muy selectiva a través de canales o  moléculas portadoras (en el artículo Sistema de transporte de la célula se describen estos procesos).

2.- Enzimas: existen enzimas  ancladas al interior de la membrana plasmática que participan en una gran diversidad de reacciones químicas celulares.

3.-Receptores superficiales: estas proteínas son extremadamente sensibles a mensajes químicos y colocadas en la superficie de las células permiten que ellas reaccionen a tales mensajes.

4.-Marcadores de la identidad de la célula: las membranas portan determinadas combinaciones de proteínas propias del tipo de célula que funcionan como "carné de identidad" para su identificación ante otras células.

5.-Proteínas para la adhesión entre las células: ciertas proteínas de la membrana plasmática sirven como puentes de enlace con otras células, lo mismo formando uniones temporales como otras más permanentes.

6.-Anclajes al citoesqueleto: la proteínas superficiales que interactúan con otras células comúnmente están ancladas al citoesqueleto por otras proteínas.


Pero ¿por qué estas proteínas funcionales se mantienen en la membrana y no se van a "pasear" al citoplasma o al fluido extracelular donde abundan otras proteínas?. Muchas de ellas están ancladas a la membrana a través de moléculas especiales que son fosfolípidos modificados que tienen una región no polar que se inserta en la zona central no polar de la membrana y dominios con enlaces químicos que se unen directamente a la proteína. Este tipo de proteínas recuerdan a botes amarrados a un muelle que flota y que viajan con él a donde este último se traslada, ya que los fosfolípidos de la membrana se pueden mover con relativa libertad entre un punto y otro de la membrana, por lo que pueden "arrastrar" consigo la carga proteica.

Por otra parte, otras proteínas atraviesan la membrana  de lado a lado y se conocen como proteínas transmenbranales. La parte de la proteína que está en contacto con el interior no polar de la bicapa lípida consiste en amino ácidos no polares. Como el agua rechaza esta parte no polar de la proteína, esta zona siempre se mantendrá en el interior de la membrana debido a que si intenta salirse de ella, la repulsión que se genera, lo mismo si se mueve hacia adentro o hacia afuera de la célula donde el entorno es acuoso, la vuelve a colocar en su lugar. Aunque los extremos polares de tales proteínas sobresalen por fuera y por dentro de la membrana plasmática, es la zona no polar central la que las mantiene en su lugar.

Las proteínas transmembranales contenidas en la membrana plasmática se diferencian en la forma en la que cruzan la membrana:

figura 3

Figura 3. Como se organiza una proteína para formar un poro.

1.- De una sola pasada: estas proteínas tiene un solo segmento no polar que resulta suficiente para asegurarla a la membrana y son comunes como proteínas que se anclan al citoesquelto interior. También aquellas proteínas que funcionan como receptores son comúnmente de "un solo pase" y cruzan la membrana una sola vez. La región de la proteína que sobresale al exterior de la célula se enlaza con hormonas específicas u otras moléculas, lo que induce cambios en el extremo de la proteína que sobresale en el interior en la célula. A través de esta vía, un mensaje que se recibe en el exterior, la proteína lo traduce a otro en el interior que lleva a la célula a tomar alguna acción.

2.-De múltiples pasadas: otras proteínas presentan varios segmentos no polares a lo largo de su molécula intercalados entre regiones polares. Ahora la proteína se dobla múltiples veces para colocar sus segmentos no polares en contacto con la zona no polar de la membrana mientras las zonas polares quedan en el exterior de la membrana "disfrutando" del agua. Esto hace que la cadena proteica cruce la membrana múltiples veces en direcciones transversales a la membrana formando un canal entre los pases que recuerda el orificio de un salvavidas, y que funciona como compuerta por la que pueden transportarse moléculas a través de diferentes mecanismos.

3.-Poros: algunas proteínas presentan extensas zonas no polares en su molécula. Esta extensa zona produce múltiples cruces a la membrana formando un motivo que recuerda las duelas de un barril abierto en ambos extremos (figura 3), que permite el paso de moléculas por su interior. A esta configuración se le conoce como barril β.


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