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Mendel y los patrones hereditarios

No es complicado, los rasgos de los padres se transmiten a los hijos, lo complicado fue explicarlo. Desde tiempos inmemoriales el hombre se percató de ese fenómeno, que denominamos herencia, y prueba de ello son los numerosos personajes mitológicos, especialmente greco-romanos que demuestran que ya para esos tiempos las sociedades griega y romana antiguas creían firmemente en ello. Así tenemos a los centauros, mezcla de caballo y hombre, o al minotauro, mezcla de toro y hombre. El propio Hércules que era hijo de un dios (Zeus) y una mujer humana (Alcmena) se consideraba un semidios ya que en su ser se mezclaban ambos rasgos.

Con el decursar del tiempo, ya para la edad media se sabía que tales cruces extremos no eran posibles y la teoría de la herencia hasta antes del siglo XX se basaba en dos conceptos básicos:

1.- La herencia ocurre solo dentro de los límites de las especies. Y con ello las especies se mantenían sin cambios significativos desde la época de su creación.

2.- Los rasgos se transmiten directamente. De esta forma, la información que da lugar a una parte del cuerpo se suponía que pasaba de padres a hijos de forma independiente al resto de las partes del cuerpo y la descendencia se "armaba" después que el material hereditario de todas las partes del cuerpo procedentes de los padres se mezclaban.

Si se consideran en conjunto esos dos conceptos básicos nos podemos percatar que contradicen la realidad, el primero indica que las especies casi no cambian ya que no se introducen elementos externos a la especie que los produzcan, y el segundo argumenta que las diferencias que puedan existir entre los miembros se mezclan en cada generación, de ser eso cierto, entonces, con el tiempo, todos los miembros de la especie necesariamente tendrán la misma apariencia. Obviamente esto no es lo que sucede, los individuos dentro de una misma especie difieren considerablemente unos de otros y sus diferencias se manifiestan en rasgos que se transmiten de generación en generación.

El primero en mostrar elementos que hacían dudar de ambos conceptos básicos fue el botánico alemán Josef Koelreuter, el que en 1760 logró con éxito cruzar (hibridizar) plantas de diferentes cepas (variedades) de tabaco y obtuvo descendencia fértil. Los híbridos se diferenciaban en apariencia a ambas cepas de progenitores y no eran idénticos entre ellos. Luego, cuando los individuos híbridos se cruzaban entre si, su descendencia era muy variable, algunas de las plantas producidas eran semejantes a los padres (los híbridos) mientras unas pocas recordaban a los individuos de las cepas originales (los abuelos).

Los trabajos de Koelreuter contradecían la teoría de la transmisión directa, si los rasgos se mezclan ¿cómo se explica que estos desaparezcan y luego vuelvan a aparece?. Sus experimentos representaban el inicio de la genética moderna, una importante pista acerca de como funciona la herencia.

Inspirados en los trabajos de Koelreuter otros muchos investigadores realizaron experimentos semejantes durante los cien años posteriores, uno de los más significativos fue el llevado a cabo por el inglés T. A. Knight con guisantes o chícharos tratando de mejorar las variedades agrícolas. Él cruzó dos variedades de crianza fiel (variedades que se mantienen uniformes de una generación a otra). Una de esas variedades presentaba flores púrpura mientras la otra flores blancas. Toda la descendencia producto del cruce produjo flores púrpura. Cuando se volvieron a reproducir los híbridos se produjeron muchas plantas con flores púrpura pero también algunas con flores blancas. Se repetía la historia de Koelreuter, un rasgo de uno de los padres desaparecía en la siguiente generación pero volvía a aparecer en la próxima.

Desafortunadamente, aunque en esos experimentos estaba la clave para entender como funciona la herencia, la falta de registros numéricos impedía su interpretación, términos cualitativos como "la mayoría" o, una "fuerte tendencia" para describir los resultados ocultaban una gran revolución científica, y hubo que esperar hasta entrado el siglo XIX para que el monje austríaco Gregor Mendel resolviera el misterio de la herencia a través su estudio cuantitativo.

Mendel estudia los guisantes

Mendel vivió la mayor parte de su vida en un monasterio y en el jardín de esta localidad inició una serie de estudios de hibridización de plantas cuyos resultados en definitiva cambiarían nuestra visión de la herencia de forma indiscutible.

Antes de iniciar su estudio, Mendel estaba consciente de que debía enfocarse en unas pocas diferencias especificas entre las variedades de plantas que utilice en la prueba, e ignorar el resto de las posibles innumerables diferencias. De la misma forma, era importante seleccionar diferencias que fueran comparables, por ejemplo, el color de las flores o la forma de las semillas y no centrase en cuestiones que podrían resultar inútiles como el vínculo entre la forma de las semillas y el tamaño de la planta.

Para su estudio, Mendel escogió a los guisantes, la misma planta que Knight y otros muchos habían utilizado. Las razones para esa decisión eran principalmente cuatro:

1.- Estaba probado por trabajos anteriores que no era complicado cruzar diferentes variedades y lograr con ello plantas híbridas. Esto significaba que se podía esperar la aparición de los rasgos paternos en la descendencia.

2.- Se podía contar con un gran número de variedades de guisantes de crianza fiel, de estas, Mendel examinó 32 de las que escogió siete que presentaban rasgos fáciles de distinguir.

3.- Las plantas de guisantes son relativamente pequeñas y tienen un período vegetativo corto lo que permitía lograr resultados de forma rápida en poca área de cultivo.

4.- Las flores de los guisantes son hermafroditas (tienen los órganos de los dos sexos en la misma flor) y estos órganos están encerrados dentro de la flor. Por lo tanto, los gametos masculinos y femeninos formados en ambos órganos sexuales de la misma flor pueden tener contacto para dar lugar a una descendencia viable, mientras que la introducción de gametos masculinos procedentes de otras flores se dificulta. La fertilización se produce de forma natural dentro de cada flor si esta no se perturba y, de hecho, la descendencia será partiendo de un mismo organismo. Esta cualidad da la posibilidad fácil de permitir la auto-polinización de las flores, y también poder hacer la polinización cruzada de manera controlada eliminando los órganos masculinos de una flor y utilizando el polen de otra para su fertilización.

Para obtener una información acertada Mendel decidió realizar sus experimentos en tres etapas:

1.- Primero deja que las variedades escogidas se reproduzcan por varias generaciones sin tomar partido en la fertilización, es decir, permitiendo la auto-polinización. Con esto Mendel trataba de asegurarse que en realidad los rasgos que estudiaría eran estables de generación en generación. Por ejemplo, que las plantas de flores blancas, dejadas en reproducción natural, siempre producían flores de ese color con independencia de la generación que fuera.

2.- Después realiza cruces entre las variedades, eliminando los órganos masculinos de las flores de una variedad y utilizando polen de las flores de la otra. Esta polinización cruzada la ejecuta en ambas direcciones, lo mismo polinizando flores blancas con polen de flores púrpura como al revés, polinizando flores púrpura con polen flores blancas.

3.- Por último permite que los híbridos obtenidos en la etapa anterior se reproduzcan de forma natural a través de la auto-fertilización durante varias generaciones. Esta etapa permitiría poder observar alguna forma alternativa de los rasgos considerados en el estudio en la descendencia.

Hasta aquí no hay nada nuevo en el experimento de Mendel si lo comparamos con los realizados por Knight y otros investigadores, sin embargo, Mendel dio un paso adelante muy importante, contar numéricamente los individuos que mostraban un cierto rasgo en todas las generaciones. Esta posibilidad cuantitativa fue decisiva para desentrañar el comportamiento hereditario.

figura 1

Figura 1. El experimento de mendel en las diferentes generaciones.

Los resultados obtenidos

Aunque Mendel había escogido siete caracteres que estudiaría en sus experimentos, cada uno de los cuales podía tomar dos alternativas fácilmente observables y registrables, aquí solo mostraremos los detalles de los cruces que realizó vinculados al color de las flores. El comportamiento del resto de los caracteres fue similar.

Las diferentes generaciones

Primera generación

La primera generación de plantas híbridas (usualmente denominada primera generación filial o F1) producto del cruce de plantas de flores púrpura y blancas, arrojó rápidamente un primer resultado: los colores no se mezclan como predecía la hipótesis de la herencia mezclada, en su lugar, todas las plantas produjeron flores púrpura de la misma forma como había observado Knight (figura 1). Mendel llamó a este rasgo que se expresaba en la generación F1 como dominante y al que no se expresaba como recesivo. Podemos agregar aquí que para cada uno de los pares de rasgos de los siete caracteres observados siempre uno del par fue dominante y el otro recesivo.

Segunda generación

Mendel recolectó las semillas de la generación F1 y las plantó para observar que pasaba en la segunda generación filial o F2. Los resultados fueron los mismos que obtuvo tiempo atrás Knight, algunas plantas mostraban flores blancas, lo que significaba que el rasgo recesivo se expresaba, es decir, reaparecía en ciertos individuos. Utilizando su metodología de cuantificación Mendel determinó la cantidad de cada tipo de rasgo en la prole y obtuvo los números que aparecen en la tabla 1 a continuación.

Tabla 1. Del total de 929 individuos contados en la segunda generación los caracteres se expresaron de la forma siguiente:

Caracter
Generación F2
Dominante
Recesivo
Cantidad dominante:recesivo
Proporción
Flores púrpura
Flores blancas
705:224
3.15:1
Semillas amarillas
Semillas verdes
6022:2001
3.01:1
Semillas redondas
Semillas arrugadas
5474:1850
2.96:1
Vainas verdes
Vainas amarillas
428:152
2.82:1
Vainas infladas
Vainas constreñidas
882:299
2.95:1
Flores axiales
Flores terminales
651:207
3.14:1
Plantas altas
Plantas enanas
787:277
2.84:1

Note que el caracter que venimos siguiendo, el color de las flores, en la generación F2 se manifiesta en una proporción muy próxima a 3:1 es decir, 705 individuos con flores púrpura (75.9 %) y 224 individuos con flores blancas (24.1%). En otras palabras, aproximadamente ¼ de la población de individuos F2 muestran la forma recesiva del rasgo y aproximadamente ¾ de los individuos la forma dominante del rasgo. El resto de los caracteres estudiados se comportaron de forma muy similar, lo que significa, generalizando los resultados que:

La proporción; rasgo dominante:rasgo recesivo está siempre muy próxima a 3:1 en la generación F2

Tercera generación

Continuando con la linea reproductiva, Mendel plantó las semillas de la generación F2 para averiguar como las plantas F2 pasan sus rasgos a la próxima generación filial o F3 y los resultados fueron como sigue:

1.- Las plantas de flores blancas (1/4 del total de la generación F2) en las que se había manifestado el rasgo recesivo todas resultaron ser de crianza fiel y por tanto, su descendencia producto de la auto-polinización siempre produjo flores blancas en la tercera generación y las sucesivas.

2.- Las plantas dominantes de flores púrpura (3/4 del total de la generación F2) no se comportaron de la misma forma cuando se les permitió la auto-polinización. Ahora, 1/3 de estos individuos de flores púrpura (1/4 del total de la generación F2) se mostraron como de crianza fiel y produjeron flores púrpura en la generación F3 y las subsiguientes, mientras los 2/3 restantes (1/2 del total de la generación F2) no lo fueron, y en la generación F3 produjeron individuos dominantes e individuos recesivos repitiendo la proporción 3:1 entre estos. La tabla 2 a continuación resume lo observado por mendel.

Tabla 2. Resumen de los cruces de Mendel

Guisantes de flores púrpura y crianza fiel
X
Guisantes de flores blancas y crianza fiel
Generaciones
Observado
Permite concluir en:
Generación F1 (híbrido)
  1. Todas las flores son púrpura.
  1. Las plantas no manifiestan una apariencia intermedia a la de los progenitores.
  2. El color púrpura domina el escenario y el color blanco aparenta desaparecer.

Generación F2 (auto-polinizada la F1)
  1. La cuarta parte de las flores son blancas.
  2. Las otras tres cuartas partes son púrpura.

  1. Reaparece el color blanco de las flores, en realidad no había desaparecido si no que estaba latente y no se expresaba. Esto permite denominar al rasgo púrpura como dominante, y al blanco como recesivo.
  2. Las diferentes alternativas de color se heredan intactas como características discretas aunque se manifiesten o no.

  3. La proporción entre flores púrpura (dominantes) y blancas (recesivas) es de 3:1, es decir, hay tres veces más flores púrpura que blancas.

Generación F3 (auto-polinizada la F2)
  1. Las plantas de flores blancas generan plantas que siempre producen flores blancas.
  2. La tercera parte de las plantas con flores púrpura generan plantas que siempre producen flores púrpura.

  3. Las otras dos terceras partes de las plantas con flores púrpura generan plantas que producen flores púrpura y flores blancas en proporción 3:1.
  1. Visto el experimento en su conjunto se puede concluir finalmente que la proporción verdadera de las plantas F2 es como sigue: (1) la cuarta parte es de individuos dominantes y crianza fiel (flores púrpura); (2) la cuarta parte es de individuos recesivos y crianza fiel (flores blancas); y (3) la mitad es de individuos dominantes (flores púrpura) y no de crianza fiel.

Cómo Mendel explica esos resultados

Para explicar los resultados, Mendel propone un modelo simple con cinco elementos que se convertiría en uno de los más famosos de la ciencia de todos los tiempos.

1.- Los padres no transmiten rasgos fisiológicos directos a la descendencia, lo que hacen es transmitir información discreta sobre los rasgos en forma de lo que Mendel llamó "factores". Luego esos factores actúan en la descendencia para producir el rasgo.

2.- Cada individuo recibe dos factores que pueden actuar sobre el mismo rasgo, o hacerlo para dos formas alternativas de un mismo caracter.

3.- No todas las copias de un factor son idénticas.

4.- Los dos factores, uno como contribución de la madre y el otro como contribución del padre, no se influyen mutuamente de modo alguno. En las células que se desarrollan dentro del nuevo individuo esos factores se mantiene discretos sin mezclas ni interferencias.5.- La presencia de un determinado factor no implica que el rasgo sobre el que actúa se exprese en el individuo que lo porta. En los individuos se expresa un solo factor, el dominante, mientras el otro, el recesivo, está presente pero no se expresa.

Sin duda, la interpretación que hizo Mendel de los resultados de sus experimentos fue genial, y los elementos incluidos en su modelo de mecanismo hereditario fue corroborado por el desarrollo posterior del conocimiento de la genética. En términos modernos, lo que Mendel denominó factores se les llama genes. Del mismo modo, hoy en día se dice que la información sobre los rasgos que un individuo expresa y que se hereda de los padres está codificada en los genes, en plena correspondencia con el primero de los elementos propuestos por Mendel.

Ahora se sabe que los dos factores que menciona Mendel en su segundo punto están presentes en un individuo ya que esos factores están contenidos en los cromosomas y cada adulto individual tiene dos juegos de cromosomas homólogos y por ello es diploide, es decir, ha sido el resultado de la fusión de dos gametos con solo un juego de cromosomas percápita, o haploides, cada uno de los cuales fue proporcionado por uno de los progenitores.

Un genetista moderno llama alelos a las diferentes formas de un factor que conducen a formas alternativas de un caracter, nuevamente en plena correspondencia con el tercer punto del modelo de Mendel. Si un individuo recibe durante la fertilización exactamente dos alelos del mismo factor en los gametos a la hora de formarse el cigoto (la primera célula o huevo que por división posterior genera el organismo completo), se dice que es un individuo homocigótico, por el contrario, si los alelos recibidos son diferentes entonces se le llama heterocigótico.

Como acertadamente propuso Mendel en el quinto punto de su modelo la tenencia de un alelo no implica que el rasgo codificado por él se exprese, y por ello los genetistas modernos se refieren al total de alelos de un individuo como su genotipo, y fenotipo a la apariencia del mismo individuo, o sea, a la manifestación externa del genotipo.

Un esquema simple de símbolos que nos conduce a los resultados de Mendel

Para el análisis de los resultados de sus experimentos Mendel utilizó un juego simple de símbolos. Hagamos nosotros lo mismo de la forma usual actual.

Utilicemos como ejemplo otro de los caracteres incluidos en el experimento de Mendel, el color de las vainas de los guisantes, verdes y amarillas, cruzadas por él. Asignemos la letra mayúscula V al alelo dominante asociado con la producción de vainas verdes, y la letra minúscula v al alelo recesivo, asociado con la producción de vainas amarillas. Es usual en genética utilizar la convención de asignar una letra mayúscula cursiva al alelo dominante vinculada con la forma de expresión más común, en este caso V de verdes; mientras que al alelo recesivo se le asigna la misma letra pero minúscula, v.

Utilizando este simple sistema de símbolos un individuo de crianza fiel para el rasgo dominante de vainas verdes tendría un genotipo VV que garantiza siempre el fenotipo de vainas verdes. De la misma manera, el individuo de crianza fiel y vainas amarillas se designaría como vv, y la forma heterocigótica como Vv, con el alelo dominante primero. Con esta nomenclatura, y utilizando una ⨯ para denotar el cruce entre dos variantes de individuos podemos simbolizar el cruce hecho por Mendel como VVvv y examinar lo que sucede.

Si hacemos el cruce entre los dos progenitores de crianza fiel hecho inicialmente por Mendel tendremos que uno de ellos, el de vainas verdes y crianza fiel, tendrá un genotipo VV mientras el otro, de vainas amarillas y crianza fiel, el genotipo vv. En este caso, el individuo de vainas verdes dominante solo puede producir gametos V, mientras el otro solo lo podrá hacer de gametos v. Al fundirse ambos gametos (masculino y femenino) durante la fertilización solo se podrá esperar una descendencia Vv de vainas verdes. El alelo v que está presente en ese individuo heterocigoto no podrá expresarse en el fenotipo al ser recesivo. Esto concuerda con lo observado por Mendel en la generación F1 en la que, para el caso tratado de las flores todas eran púrpura.

cuadrado de Punnet
Figura 2. Cuadrado de Punnet


Cuando los individuos F1 se dejan a la auto-polinización los alelos V y v segregan (se separan) de forma aleatoria durante la formación de los gametos. Luego la unión en la fertilización para formar el individuo F2 es también aleatoria e independiente de cual alelo cada gameto contiene, esto implica que se pueden producir varias combinaciones. El genetista inglés Reginald Crundall Punnet creo un método gráfico denominado cuadrado de Punnet que facilita la visualización de las combinaciones.

El cuadrado de Punnet se construye colocando las diferentes posibilidades de los gametos femeninos en el lado superior horizontal del cuadrado y las diferentes posibilidades de los gametos masculinos en uno de los lados verticales laterales del cuadrado. Después, cada una de las posibles combinaciones de gametos se obtienen en la intersección de lineas verticales y horizontales (figura 2). En el cuadrado de Punnet elaborado para el caso de las vainas verdes y amarillas que nos ocupa se puede apreciar claramente que la generación F2 debe consistir en 3/4 de plantas con vainas verdes, ya que en tres de las cuatro posibilidades está incluido el alelo V que es dominante, y 1/4 de plantas con vainas amarillas en las que están presentes los los dos alelos recesivos vv.

Las leyes de la herencia de Mendel

Son dos las leyes de Mendel vinculadas a la herencia. Veamos

Primera ley

La asunción central del modelo de Mendel que dice que los alelos alternativos de un caracter se separan (segregan) y permanecen separados en los individuos heterocigotos ha sido comprobado en otros muchos organismos y se conoce como la Primera ley de la herencia de Mendel o Ley de la segregación de los caracteres.

Tal segregación de los alelos alternativos tiene un origen físico básico, la alineación al azar de los cromosomas en la placa de metafase o placa ecuatorial durante la meiosis I y la subsiguiente separación de los homólogos en la anafase I de la meiosis.

Segunda ley

Una vez que Mendel había concluido que los diferentes rasgos producidos por un "factor" (alelos de un gen dado) segregaban de forma independiente en un cruce, pensó que de la misma forma podían comportarse los genes, es decir,  diferentes genes segregaban también de forma independiente. Para encontrar la solución Mendel utilizó un método directo y simple utilizando tres etapas.

Primera etapa: Estableció una serie de tipos de guisantes de crianza fiel que se diferenciaban solo en dos de los siete caracteres que había escogido.

Segunda etapa: Hace cruces entre los tipos de crianza fiel con los dos rasgos opuestos para crear heterocigotos. En un cruce que involucra a alelos de semillas de forma diferente (redondas, R, y arrugadas, r,) y alelos de semillas de color diferente (amarillas, A, y verdes, a,) todos los individuos de la generación F1 son idénticos, cada uno heterocigoto tanto para la forma (Rr) como para el color (Aa) de las semillas. Como son individuos heterocigotos para los dos genes se les llama dihíbridos.

Tercera etapa: Finalmente deja que los dihíbridos se auto-fertilicen para observar si los individuos nacidos de la auto-polinización presentaban las características de la segregación independiente de los genes. Debido a que el gen que controla la forma de la semilla y el que lo hace para el color de la semilla están representados por un par de alelos alternativos, en el individuo dihíbrido puede esperarse la formación de cuatro tipos de gametos: RA, Ra, rA y, ra. Construyamos el cuadrado de Punnet para este caso (figura 3 a continuación).


figura 3
Figura 3. Posibles combinaciones de alelos.


Note en el cuadrado de Punnet que:

1.- Existen 16 posibilidades de combinación de los alelos, cada una igualmente probable.

2.- De las 16 combinaciones al menos 9 tienen un alelo dominante para cada gen (cuadros 1, 3, 4, 5, 7, 9, 10, y 13 y por lo tanto tendrán semillas redondas y amarillas.

3.- Del resto, 3 poseen un alelo dominante R pero son homocigotos recesivos para el color (cuadros 6, 8, y 14).

4.- Otros 3 tienen al menos un alelo dominante A pero son homocigotos recesivos para la forma (cuadros 11, 12, y 15).5.- Una combinación es homocigoto recesivo para ambos genes (cuadro 16).

Si se cumple la hipótesis de que los genes del color y la forma de las semillas se ordenan separadamente, entonces la generación F2 debe mostrar una proporción fenotípica igual a 9:3:3:1, esto es, nueve individuos con semillas redondas y amarillas; tres con semillas redondas y verdes; tres con semillas arrugadas y amarillas; y uno con semillas arrugadas y verdes.

En el experimento, Mendel obtuvo un total de 556 semillas del cultivo de las plantas dihíbridas dejadas a la auto-polinización las que se mostraron en la proporción, 315 redondas y amarillas; 108 redondas y verdes, 101 arrugadas y amarillas; y 32 arrugadas y verdes. Estos valores están muy próximos a la proporción esperada de 9:3:3:1 (debió haber sido exactamente 313:104:104:35). Consecuentemente, ambos genes parece que se ordenan de forma independiente. Note que la ordenación independiente de los genes no altera la segregación del par de alelos individuales, y del experimento también puede extraerse que estos se producen en proporción 3:1: las semillas redondas contra las arrugadas 423:133 y las semillas amarillas contra las verdes 416:140 ambas muy próximas al 3:1 esperado. Estos resultados se conocen como la Segunda ley de Mendel o Ley de la independencia de los caracteres hereditarios.

Los problemas de la herencia de Mendel

Como ha pasado en otras muchas ocasiones en la ciencia, las ideas de Mendel apenas recibieron atención mientras estuvo vivo, y fue 16 años después de su muerte, en 1900, cuando se re-descubren sus escritos por tres investigadores diferentes de forma independiente mientras hacian la búsqueda en la literatura a fin de publicar sus propios descubrimientos, los que eran muy similares a los de Mendel.

En las décadas posteriores al re-descubrimiento de las ideas de Mendel, varios investigadores confrontaron problemas para obtener las proporciones simples que dictaba la herencia de Mendel y eso se debió a menudo a que la expresión de un genotipo no se produce de forma tan simple. Son seis los principales fenómenos que complican la expresión genética, y se han denominado:

1.- Variación continua: son pocos los fenotipos que resultan de la acción de un solo gen, por el contrario, la mayoría de los caracteres son consecuencia de la combinación de múltiples genes cada uno de los cuales adiciona su contribución. Uno de estos fenotipos es el peso o la estatura de los individuos, y debido a que todos los genes que participan en su determinación segregan de forma independiente unos de otros se puede observar una variación continua del caracter cuando se examinan diversos individuos. A este tipo de cambio gradual se le llama variación continua y a tales rasgos rasgos cuantitativos. Mientras mayor es el número de genes que influyen sobre un carater más continua será la distribución de la variante del caracter.

2.- Efecto pleiotrópico: es común que un gen en particular tenga más de un efecto en un genotipo y a tal gen se le llama pleiotrópico.

3.- Dominancia incompleta: no siempre una de las alternativas de un alelo es completamente dominante o completamente recesivo en los heterocigotos. En los cruzamientos con dominancia incompleta se produce un fenotipo intermedio, los individuos heterocigotos para cierto caracter expresan una apariencia intermedia.

4.- Influencia del entorno: el grado de expresión de un alelo puede estar influenciado por el entorno, así, en los gatos Siameses, un alelo codifica una versión de la enzima tirosinasa que es la que media la producción del pigmento oscuro melanina. Esta versión de la enzima es sensible al calor y se desactiva a temperaturas por encima de 33°C. La temperatura de la cabeza y el cuerpo del gato está por encima, y allí la tirosinasa está inactiva por lo que el pelaje es claro. Por su parte, en las zonas más alejadas del cuerpo como las puntas de las orejas, los pies y el rabo, la temperatura está por debajo de 33°C y por ello son de color oscuro, aquí la enzima está activa.

5.- Epistasia: la epistasia es un fenómeno que ocurre cuando un gen interfiere con la expresión de otro, y fue motivo de confusión para muchos investigadores, que siguiendo la linea de Mendel no pudieron obtener aquellas proporciones simples que establecía la herencia mendeliana. Este fenómeno se muestra particularmente en los cruces dihíbridos, en los que son posibles cuatro fenotipos diferentes en los individuos de la descendencia. Estos individuos pueden mostrar el fenotipo dominante de los dos genes, el de uno u otro gen, o el de ninguno de los dos, lo que puede, en ocasiones, dificultar la identificación de cada una de las clases de fenotipo debido a que dos o más de estos lucen iguales. Un caso típico de epistasia se tiene cuando los genes actúan secuencialmente en una ruta bioquímica, así por ejemplo, si un alelo de uno de los genes se expresa produciendo una enzima defectuosa que participa en las primeras etapas de una ruta bioquímica, su incapacidad bloquea el flujo de materiales al resto de la ruta y no permite determinar si las etapas posteriores de la ruta bioquímica funcionan apropiadamente. Un ejemplo de epistasia puede leerlo en el artículo "La epistasia y el perro Labrador".

6.- Codominancia: la mayoría de los genes poseen varios alelos en una población, y a menudo ninguno de estos alelos de forma individual es dominante, en su lugar, cada alelo tiene su efecto propio y por ello se consideran codominantes. La codominancia se diferencia de la dominancia incompleta vista anteriormente, ahora, en la codominancia el efecto de cada uno de los alelos se expresa y puede observarse. Un ejemplo de codominancia puede leerlo en el artículo "Grupos sanguíneos, consecuencia de alelos múltiples".


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