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Fisión binaria o bipartición
Mitosis
La interfase
Profase
Metafase
Anafase
Telofase
Citocinesis


La división celular y la mitosis

Salvo raras excepciones todas las células se reproducen, y esta reproducción se hace por su división con el fin de dar lugar a dos células "hermanas", cada una de las cuales tienen la misma información genética correspondiente a la célula original. No obstante, existe una marcada diferencia en el modo en que sucede la división entre las células procariotas (células sin núcleo) y las eucariotas (células con núcleo) vinculada a las diferencias entre esos dos tipos de células. Con independencia de tales diferencias, el proceso global en ambas células esencialmente es el mismo: la duplicación de la información genética por segregación y la separación en dos partes del contenido celular. Para describir la división celular comenzaremos con el proceso más simple, el que sucede en las células procariotas y que se denomina fisión binaria o bipartición, luego pasaremos a la mitosis que es como se denomina la división de la célula eucariota.

Fisión binaria o bipartición

En la gran mayoría de los procariotas su ADN es una molécula continua e individual de forma circular que contiene el genoma? de la célula, esto es, son organismos de un solo cromosoma. Con independencia de su simplicidad aparente, la molécula de ADN de algunas bacterias puede ser unas 500 veces más larga que la propia célula, de modo que esta estructura "simple" está cuidadosamente empacada para que quepa en la célula, y aunque el ADN no se encuentra en un núcleo, su forma compacta forma lo que se conoce como nucleoide, que es distinto al citoplasma que lo rodea, aunque no esté separado del resto del interior de la célula por alguna membrana.

La división por fisión binaria comienza con la formación de una réplica del ADN cuyo inicio se produce en un sitio particular denominado origen de replicación y continúa en las dos direcciones opuestas siguiendo el círculo de ADN hasta terminar en un sitio específico o sitio de terminación

A medida que avanza la replicación, las enzimas van copiando progresivamente ambas hebras de la doble hélice del ADN en dos nuevas hebras crecientes ubicadas entre las dos originales. La copia crece desde el origen de replicación hasta el sitio de terminación. Una vez replicado el ADN la célula se alarga y los dos cromosomas se separan lo que produce una célula larga con dos círculos de ADN en el interior. Después de separados los dos círculos de ADN comienza la septación, un proceso de formación de un tabique por crecimiento hacia el interior de la membrana plasmática cerca del centro de la célula. Cuando el tabique está completo, la célula queda dividida en dos dando lugar a dos células hermanas con el ADN idéntico. La figura 1 es una animación esquemática de la fisión binaria.

figura 1

Figura 1. Esquema animado de la fisión binaria.


El crecimiento hacia el interior de la membrana plasmática, usualmente en el centro de la célula, está precedido por la formación allí de un anillo compuesto de la molécula de una proteína llamada FtsZ. La presencia del anillo de FtsZ resulta en la acumulación de otras proteínas, incluyendo algunas de las que están embebidas en la membrana. El mecanismo exacto de la septación no se conoce, pero resulta en el crecimiento de una estructura hacia adentro de la célula que termina dividiéndola en dos.

Mitosis

La mayor complejidad de la célula eucariota y la tenencia común de un genoma mucho más grande requiere cambios importantes a la hora de la generación de las dos réplicas del genoma que formarán parte de las futuras células hermanas al dividirse la célula original. Todo el proceso se representa en un diagrama conocido como el ciclo de la célula (figura 2) en el que pueden diferenciarse los tres procesos generales siguientes:

1.- Interfase: La interfase es el segmento de la vida de la célula que está entre sus procesos de división, e incluye a su vez tres fases: G1: que es la fase de crecimiento primario de la célula y ocupa la mayor parte de la duración de su vida; S: que es la fase en la que la célula sintetiza una réplica del genoma; y G2: que es una segunda fase de crecimiento en la que se llevan a cabo los preparativos para la separación del genoma replicado. Durante el transcurso de esta última etapa de la interfase se replican las mitocondrias y otros orgánulos, los cromosomas se compactan y se producen cambios sustanciales en los microtúbulos.

figura 2

Figura 2. El ciclo de la célula

2.- Mitosis: designada como M en el ciclo de la célula, es el proceso crucial en la preparación de los dos genomas de las futuras células hermanas. Aunque la mitosis se produce de manera continua, tradicionalmente se ha dividido en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.

3.- Citocinesis: designada como C en el ciclo de la célula, corresponde al tiempo del ciclo en el cual el citoplasma se divide creando las dos células hermanas.

El tiempo total del ciclo de la célula es extraordinariamente variable entre unos organismos y otros o entre un tipo de célula y otra dentro del mismo organismo, así por ejemplo, las células en rápida división del embrión animal pueden completar el ciclo en tan pronto como 20 minutos con casos extremos como en la mosca de la fruta que dura 8 minutos.

En los mamíferos, típicamente la célula en división completa su ciclo en unas 24 horas, sin embargo, ciertas células del hígado humano invierten más de un año para completar el ciclo. Aquí las fases G1 y G2 así como S son extensas mientras la M toma una pequeña fracción del ciclo, alrededor de una hora.

La fase que introduce la mayor variación en la duración del ciclo de la célula es la G1. A menudo las células hacen una pausa en G1 antes de comenzar a dividir el ADN y entran en un estado de reposo denominado fase G0 en la que pueden permanecer por períodos que van de días a años antes de continuar la división celular. Ciertas células como las musculares y nerviosas se mantienen en tal fase de forma permanente y nunca se dividen. La mayoría de las células en el cuerpo de un animal en un momento dado están en la fase G0.

Echemos un vistazo más de cerca a los tres procesos generales del ciclo de la célula.

La interfase

La interfase se puede considerar como un proceso preparatorio para la mitosis y las tres etapas que suceden dentro de este proceso son muy importantes para que se complete la mitosis con éxito. Ya decíamos arriba que durante G1 se produce el mayor crecimiento de la célula dando paso a la etapa S en la que cada cromosoma se replica. Durante la réplica de los cromosomas cada uno de ellos genera dos cromátidas hermanas que se mantienen unidas por el centrómero, un estrechamiento en el cromosoma cuya posición particular depende del cromosoma. El centrómero contiene una secuencia específica de ADN a la cual se acopla un disco de proteínas denominado cinetocoro que sirve como punto de anclaje de microtúbulos (los microtúbulos se describen en el artículo Estructura de la célula) que participarán luego en la división celular.

Figura 3. Interfase en la etapa G2.
figura 3



Figura 4a. Comienza la mitosis. Profase temprana.

figura 4


Figura 4b. Profase tardía.

figura 5



Figura 5. Metafase.

figura 6



Figura 6. Anafase.

Figura 7



Figura 7. Telofase.

figura 8



Figura 8. Citocinesis

figura 9

a lo largo de toda la interfase la célula crece, siendo los etapas G1 y G2 las de mayor crecimiento activo y en las que se sintetizan proteínas y se generan orgánulos, pero solo en la etapa S se replica el ADN. Una vez replicados los cromosomas en la etapa S estos se mantienen extendidos y desenvueltos y no son visibles al microscopio óptico, pero cuando se entra en la etapa G2 ellos comienzan un largo período de compactación enrollándose cada vez más apretados, proceso en el cual participan ciertas proteínas especiales. También durante la etapa G2 la célula inicia la conformación del mecanismo que luego será utilizado para mover los cromosomas a polos opuestos de la célula, lo que incluye, en las células animales, la duplicación de un par de centriolos, estructuras estas últimas que son centros en los que los microtúbulos existen de forma organizada (figura 3).

Mitosis

La fase de mitosis, prepara las dos copias del ADN producto de la replicación en la etapa S para la división del contenido de la célula garantizando que las dos futuras células hermanas reciban ambas una copia. Como puede apreciarse en la figura 2 arriba, consta de la profase, la metafase, la anafase y la telofase, veamos:

Profase

Esta es la etapa en la que se continúa el ensamblaje del aparato microtubular iniciado en la etapa G2, que luego llevará a cabo la separación de las cromátidas hermanas (figuras 4a y 4b).

Una vez que la condensación de los cromosomas iniciada en la etapa G2 llega al punto que permite que estos puedan verse en el microscopio óptico la primera etapa de la mitosis, la profase, ha comenzado. La compactación de los cromosomas sigue desarrollándose durante la profase de modo que aquellos que eran visibles como tenues fibrillas al inciarse la profase, terminan de forma abultada al final de la etapa.

El par de centriolos que se habían duplicado en las células animales durante la etapa G2 forman ahora dos pares, y temprano en la profase los pares de centriolos comienzan a separarse dejando entre ellos una estructura de microtúbulos que se conoce como fibras del huso. Con el tiempo, los centriolos alcanzan los polos de la célula por lo que el huso de fibras entre ambos forma un puente de microtúbulos denominado huso mitótico que se extiende de un polo al otro. En las células de las plantas, aunque no existen los centriolos, se forma también el huso mitótico entre los polos opuestos de la célula.

Mientras transcurre el tiempo de la formación del huso mitótico, la envoltura nuclear se rompe y sus componentes son absorbidos por el retículo endoplasmático (el retículo endoplasmático se describe en el artículo Estructura de la célula). Sin el núcleo de por medio, las fibras del huso mitótico se extienden a lo largo de todo el espacio entre un polo y otro de la célula y su orientación define el plano por el que luego a célula se dividirá, el que estará en el centro de la célula y será perpendicular a las fibras del huso mitótico. Además de los microtúbulos formados entre los centriolos, los que forman el huso mitótico cuando estos alcanzan los polos de la célula, también se extiende un arreglo de microtúbulos desde los centriolos a la membrana plasmática en las células animales, conjunto conocido como áster (figura 3), cuya función no se conoce muy bien pero que se asume que funcionan como tirantes que aseguran los centriolos en su posición en relación a la membrana plasmática y con ello refuerzan la fuerza que sujeta los puntos de anclaje de los microtúbulos para que esta sea fuerte más adelante durante la retracción del huso mitótico.

Cada cromosoma, formado por dos cromátidas hermanas desarrolladas en la etapa S, posee dos cinetocoros, cada uno de ellos anclado a la zona del centrómero de cada cromátida. Con el desarrollo de la profase, al parecer se produce el crecimiento de nuevos microtúbulos que nacen de los polos de la célula y se dirigen al centrómero del cromosoma, los microtúbulos nacidos de cada uno de los polos se atan al cinetocoro de cada cromátida conectando de este modo a cada una de ellas a uno de los polo de la célula, es decir una cromátida a un polo y la otra al otro polo (figura 4b).

Si se producen fallos en la formación de este arreglo de microtúbulos tal y como se ha descrito en el párrafo anterior, el proceso de mitosis queda comprometido ya que más adelante estos microtúbulos servirán para separar las dos cromátidas hermanas y trasladarlas a cada extremo de la célula antes de la división, con el objetivo de garantizar que cada célula hermana producto de la división tenga un genoma completo. Por ejemplo, si los dos lados del centrómero se unen al mismo polo de la célula, luego, cuando se dividida esta, las dos cromátidas quedarán en una de las células hermanas mientras la otra queda desprovista de genoma.

Metafase

Una vez ensamblado el huso mitótico da comienzo a la segunda fase de la mitosis, la metafase (figura 5), ahora los cromosomas se alinean, al parecer por si mismos, en el centro de la célula formando un anillo que sigue la circunferencia celular recordando al ecuador de La Tierra. Al plano imaginario que pasa por este círculo, perpendicular al huso mitótico se le conoce como placa de metafase, y aunque tal placa no es una estructura física real sirve para indicar el lugar por el cual la célula se dividirá. Como proceso final de la metafase todos los cromosomas resultan orientados en la dirección de la placa de metafase por los microtúbulos anclados a sus respectivos cinetocoros en los centrómeros. En este momento final de la metafase los centrómeros de los cromosomas están cuidadosamente ordenados en un círculo equidistante a los dos polos de la célula a través de microtúbulos que se extienden hacia cada uno de los polos opuestos

Anafase

La anafase es la de menor duración en todo el proceso de la mitosis y comienza cuando los centrómeros se dividen en dos con la liberación de la cromátidas hermanas que resultan separadas (figura 6). Hasta este punto las dos cromátidas se mantenían unidas a traves de un complejo de proteínas denominado cohesina que resulta desactivado por la enzima llamada separasa. Los centrómeros de todos los cromosmas se dividen simultáneamente y aunque el mecanismo exacto de tal sincronismo no se conoce con exactitud probablemente esté involucrado en el instante de la activación de la separasa un elemento de control denominado ciclosoma o APC (del inglés anaphase-promoting complex).

Liberadas unas de las otras las cromátidas comienzan un rápido movimiento hacia los polos haladas por sus respectivos cinetocoros anclados a los polos de la célula. El proceso de traslado incluye dos tipos de movimientos que se producen simultáneamente, ambos llevados a cabo por microtúbulos:

1.- Separación de los polos: los fibras microtubulares que forman el huso mitótico, y que están ancladas a los polos opuestos de la célula comienzan a deslizarse unas con respecto a las otras alejándose del centro de la célula con los que el solape inicial de las fibras se reduce. Debido a que otro grupos de microtúbulos mantiene unidos los cromosomas a los polos de la célula, la distancia entre los cromosomas crece. En las células rodeadas por una membrana flexible puede notarse visiblemente su alargamiento.

2.- Los centrómeros se mueven hacia los polos: este movimiento se produce a medida que los microtúbulos que los conectan a los polos se acortan. Hay que anotar que el acortamiento de los microtúbulos no es el resultado de su contracción, en su lugar lo que se produce es la eliminación de unidades de tubulina (la proteína que se polimeriza para formar el microtúbulo) en el extremo en contacto con el centrómero, y esto implica, que en la misma medida que más unidades de tubulina se eliminan, el microtúbulo se va desmontando progresivamente y con ello las cromátidas se ubican cada vez más cerca de los polos.

Con la separación de las cromátidas hermanas se ha llevado a cabo la operación esencial de partición precisa del genoma replicado con anterioridad y comienza la última fase de la mitosis.

Telofase

En esta fase final de la mitósis el huso mitótico se desmonta a medida que los microtúbulos se descomponen en los monómeros individuales de tubulina, los que podrán utilizarse para fabricar el citoesqueleto de las futuras células hermanas, y se forma una envoltura nuclear rodeando las crómatidas (que ahora ya pueden llamarse cromosomas). Estos cromosomas pronto inician un proceso de relajación en el apretado de su enrollamiento para permitir la expresión de los genes (figura 7).

Citocinesis

La fase del ciclo de la célula en la cual esta se divide físicamente en dos células hermanas de contenido citoplasmático aproximadamente iguales se conoce como citocinesis (figura 8).

Mientras se va desarrollando la mitosis los orgánulos citoplasmáticos de la célula, incluyendo las mitocondrias y los cloroplastos, en caso de haberlos, se redistribuyen dentro de la célula hacia áreas separadas que después de la división pertenecerán a las células hermanas, estos orgánulos se replican antes del proceso de citocinesis, usualmente en las fases S o G2 como ya se ha apuntado antes.


Cuando se completa la telofase la mitosis ha llegado a su fin y con ello se tiene en las células eucariotas un genoma replicado en dos núcleos colocados en los extremos de la célula dando paso al proceso de citocinesis. Existen diferencias importantes en el modo en que se desarrolla la citocinesis en los diferentes tipos de células. Veamos:

1.- Células animales: en los animales, y en el resto de las células eucariotas que no tienen pared celular, la citocinesis se lleva a cabo a través de un cinturón contráctil de filamentos de actina. A medida que los filamentos que forman el cinturón se deslizan unos con respecto a los otros, el diámetro del cinturón disminuye formando una cintura en la célula que se conoce como surco de segmentación a lo largo de la circunferencia de la célula. A medida que la contracción avanza, el surco se profundiza hasta que en cierto momento rebana todo el espacio en el centro de la célula y es ese momento la célula queda dividida en dos.

2.- Células vegetales: la pared celular aquí es demasiado rígida como para permitir que un cinturón de actina pueda rebanar la célula en dos, ahora lo que sucede es que la célula va ensamblando una membrana en su interior perpendicular al huso mitótico en el espacio central entre los dos nuevos núcleos. Esta membrana creciente denominada placa celular crece hacia afuera hasta alcanzar la superficie interior de la membrana plasmática y fundirse con ella, con lo que queda la célula dividida en dos de forma efectiva. A continuación se deposita celulosa a ambos lados de la nueva membrana para formar las respectivas paredes celulares. El espacio entre las dos células hermanas queda impregnado de peptinas y se conoce como lámina media.

3.- Células de hongos y protistas: en la células de los hongos y de algunos protistas la envoltura nuclear no desaparece, y como consecuencia, todos los eventos de la mitosis se producen en el interior del núcleo, y solamente después que la mitosis se completa el núcleo se divide en dos núcleos hermanos, los que más adelante producto de la citocinesis uno de ellos termina en una de las células hermanas y el otro en la otra.

Note que mientras la mitosis en las células eucariotas se ha encargado con celo de garantizar que cada una de las células hermanas contenga el juego completo de cromosomas, no existe mecanismo alguno que garantice que los orgánulos, tales como mitocondrias y cloroplastos, se distribuyan equitativamente entre las dos hermanas, sin embargo, en la medida en que alguno de cada uno de estos orgánulos está presente en cada célula, estos pueden replicarse luego hasta obtener la cantidad apropiada para cada una.

El ciclo de la célula está contolado

El ciclo de la célula eucariota que hemos descrito, no es un proceso que transcurre de manera fortuita o al azar, en su lugar, es un ciclo manejado por un mecanismo de control celoso que establece las pautas necesarias de modo que su realización se haga en el momento adecuado conservando la calidad de la división celular, especialmente la transmisión de un genoma impecable entre células originales y descendientes.

Para evitar que el presente artículo sea demasiado extenso el tema del control del ciclo de la célula se ha tratado en artículo aparte. Para ganar acceso a tal descripción use éste enlace.



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