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Obtención de energía celular en los alimentos.

Todos los organismos vivos requieren de energía externa para poder sostener su metabolismo, y en este contexto, el gran universo de seres vivos se puede separar en dos categorías:

1.- Organismos autótrofos: a este grupo pertenecen las plantas, las algas y ciertas bacterias, las que "cosechan" la energía radiante del sol a través de la fotosíntesis.

2.-Organismos heterótrofos: comprende el resto de los organismos vivos, los que viven de la energía que los organismos autótrofos obtienen y almacenan en lo que luego resulta el alimento primario de los heterótrofos. En esta categoría están los animales, los hongos y la mayoría de los protistas y procariotas.

En este artículo nos ocuparemos de describir donde está contenida la energía en los alimentos y como los organismos heterótrofos la extraen.

Alimentos y almacenamiento de energía en ellos

La mayoría de los alimentos contienen una diversidad de carbohidratos, proteínas y grasas, que son ricos en enlaces químicos portadores de energía utilizable. Así tenemos, por ejemplo, que los carbohidratos y grasas poseen muchos enlaces carbono-hidrógeno y carbono-oxígeno cargados de energía. Para obtener esta energía almacenada resulta necesario romper tales enlaces.

El trabajo de la obtención de la energía de estos enlaces se hace escalonádamente: primero, las enzimas dividen las grandes moléculas en otras más pequeñas en lo que se conoce como digestión, por ejemplo, los polisacáridos en azúcares simples, o las proteínas en los amino ácidos individuales, luego, otras enzimas descomponen estos fragmentos grandes en fragmentos cada vez más pequeños por etapas, cosechando la energía de los enlaces C-H, C-O y otros enlaces químicos en cada etapa y a este proceso se le llama catabolismo.


La secuencia de cambios químicos que se producen durante el catabolismo están dirigidos a romper enlaces químicos más ricos en energía e ir formando enlaces con menor energía para de esta forma "apropiarse" de parte de la energía contenida en los enlaces del alimento primario (en el artículo Energía y reacciones químicas biológicas se describen los cambios energéticos en las reacciones). En general los portadores de la energía presente en un enlace químico son los electrones involucrados en el enlace, de modo que durante el catabolismo estos electrones se van transfiriendo de unas sustancias reaccionantes a otras producto de la reacción en las que el estado energético de los electrones es menor, al final de este proceso, los electrones de alta energía de los enlaces químicos originales han perdido mucha de su energía y son transferidos ya "agotados" a una molécula que los acepta. Cuando esta molécula aceptadora es el oxígeno, el proceso se denomina respiración aeróbica; si el que acepta el electrón es una molécula inorgánica diferente al oxígeno entonces recibe el nombre de respiración anaeróbica; pero si es una molécula orgánica resulta entonces fermentación.

Una de las fuentes más comunes de energía de donde las células la obtienen son los carbohidratos, los que durante la digestión pueden ser separados en moléculas de azúcares simples asimilables como la glucosa. Desde el punto de vista químico existe poca diferencia entre la combustión de la madera en el aire y el catabolismo de la glucosa dentro de la célula. De esta forma, cuando se quema madera en el aire, formada en su mayoría por celulosa, un polímero de la glucosa, las sustancias reaccionantes son celulosa y oxígeno, y los productos finales de la reacción son dióxido de carbono (CO2) y agua con la disipación de energía, de forma idéntica al catabolismo celular de la glucosa.

C6H12O6 + 6O2  ------> 6CO2 + 6H2O + energía

Sin embargo, la combustión no puede utilizarse por las células vivas para cosechar energía de los carbohidratos, principalmente porque la energía disipada en el proceso se manifiesta abrumadoramente como calor, y el calor no es la forma adecuada de energía que la célula puede utilizar para llevar a cabo las tareas biológicas que debe realizar. Una célula no puede ejecutar trabajo partiendo del calor como lo hace un motor térmico. Por ello, el catabolismo celular se lleva a cabo utilizando cierta habilidad de las células para convertir una parte de la energía que rinde la glucosa a una forma más utilizable, la producción de ATP, una molécula que puede energizar las actividades celulares.

Uso del ATP por las células

En el artículo sobre el ATP (trifosfato de adenosina) se describe como esta inestable molécula puede transferir parte de la energía que contiene a otras moléculas y así energizar procesos vitales en las células.

Las dos tareas principales en las cuales las células utilizan el ATP son:

1.- En la realización de trabajo: se realiza trabajo en los organismos en muchos procesos, por ejemplo, cuando las fibras musculares se contraen para coordinar la locomoción; o cuando se transportan orgánulos o vesículas dentro de la célula; o cuando se mueven los cromosomas a través de microtúbulos durante la división celular, y en otras muchas situaciones.

2.- Al llevar a cabo reacciones químicas endergónicas: muchas de las actividades de síntesis de las células son endergónicas (requieren la adición de energía externa) ya que la fabricación de moléculas requiere energía cuando los enlaces de los productos de la fabricación son más energéticos que los de los reaccionantes. Pero ¿cómo el ATP puede "empujar" estas reacciones endergónicas? En uno de los métodos, que utilizaremos como ejemplo, la enzima que cataliza la reacción en cuestión presenta en su superficie dos sitios de unión con moléculas externas, uno de los sitios es para los reaccionantes y el otro para el ATP. Cuando el ATP se liga en su sitio, se rompe su molécula liberando uno de los grupos fosfato inorgánicos que contiene, y con ello, además, cierta cantidad de energía que potencia la reacción química de los reaccionantes en la dirección adecuada, al proporcionarle la energía que necesitaba la reacción.

Como el ATP es la divisa energética de la célula, dada su capacidad de proporcionar energía de primera mano a un amplio rango de reacciones metabólicas, es fácil darse cuenta entonces que estas moléculas energéticas son de alta demanda en las células, lo que implica que deben producirse en grandes cantidades. Veamos ahora como se fabrica el ATP.

figura 1
Figura 1. La producción de ATP por la ATP sintasa.


Síntesis del ATP

Dentro de la célula se producen unas pocas moléculas de ATP por las enzimas que rompen las moléculas de azúcares y grasas utilizando directamente la energía liberada en la rotura de los enlaces, pero la gran mayoría del ATP que produce la célula se hace a través de la enzima ATP sintasa, enzima clave en los sistema vivos.

La ATP sintasa produce el ATP utilizando un método sorprendente en el que un diminuto motor molecular gira, y la energía mecánica que contiene se usa para agregar el tercer grupo fosfato inorgánico al ADP (difosfato de adenosina) y asi obtener ATP (trifosfato de adenosina). Este micro motor formado por un complejo enzimático de la ATP sintasa obtiene la energía para funcionar de la diferencia en la concentración de protones (H+) entre los dos lados de la membrana en la que está embebida la enzima, ya sea la membrana plasmática de las células procariotas, o las membranas internas de las mitocondrias o cloroplastos en los organismos eucariotas. Note en la figura 1 que el motor molecular presenta un canal por el que pueden atravesar la membrana los protones en la dirección del gradiente de concentraciones, es decir, de la zona con más concentración (espacio intermembranas) a la de menor concentración (matriz mitocondrial).

Este gradiente de protones es el resultado del bombeo de estos cruzando la membrana desde el interior al exterior, usando una serie de reacciones redox, las que a su vez se llevan a cabo con la energía procedente de la ruptura de las moléculas energéticamente ricas durante el catabolismo, o por la incidencia de la luz en la fotosíntesis. Mucha de la energía que manipula la maquinaria metabólica celular está dedicada a proporcionar la potencia necesaria para hacer funcionar la bomba de protones, y lo hace partiendo de la glucosa u otras moléculas de alta energía.

Catabolismo de la glucosa

La extracción de energía de las moléculas orgánicas por las células no es tan simple como echar leña al fuego para calentar la casa, en su lugar, el catabolismo es un complejo proceso de reacciones químicas en las que cuidadosamente se va extrayendo la energía de los electrones altamente energéticos de los enlaces de las moléculas orgánicas para principalmente energizar la bomba de protones que alimenta la producción de ATP. Veamos:

Las células pueden fabricar ATP partiendo de moléculas orgánicas en presencia de oxígeno por dos vías:

1.- Por fosforilación a nivel de sustrato: el ATP se forma por la transferencia de un grupo fosfato directamente al ADP desde un intermediario portador del fosfato (figura 2), lo que sucede, como veremos más adelante, en la primera etapa del catabolismo de la glucosa conocido como glucólisis.

figura 2
Figura 2. Fosforilación a nivel de sustrato.
Ciertas moléculas, como el fosfoenolpiruvato (PEP) poseen enlaces con grupos fosfatos de alta energía similares a los del ATP. Si este grupo fosfato se transfiere al ADP enzimáticamente se produce ATP.

2.- Por respiración aeróbica: el ATP se sintetiza por la ATP sintasa usando la energía del gradiente de protones formado partiendo de la energía "cosechada" de los electrones de las moléculas orgánicas. Aquí los electrones "agotados" terminan donados a oxígeno gaseoso. Esta es la vía por la que los eucariotas y los procariotas aeróbicos producen la mayor parte de su ATP.

En la mayoría de los organismos los dos procesos se combinan.

Centrémonos ahora en el catabolismo de la glucosa una de las principales "materias primas" energéticas para la células.

Para cosechar energía de la glucosa en presencia de oxígeno y fabricar ATP la célula lleva acabo una compleja serie de reacciones catalizadas enzimáticamente que ocurren en cuatro etapas. La primera etapa rinde ATP por fosforilación a nivel de sustrato utilizando la glucólisis, mientras las otras tres etapas oxidan los subproductos de la glucólisis para obtener el ATP a través de respiración aeróbica.

No entraremos en detalles descriptivos de todo el complejo proceso de reacciones químicas involucradas en el catabolismo de la glucosa al no considerarlo del interés del artículo, y solo nos limitaremos a resumir cada una de las cuatro etapas con los elementos más importantes que permitan entender lo que sucede en cada una de ellas.

Glucólisis. Etapa 1

Esta primera etapa de la formación de ATP partiendo de la glucosa es una ruta bioquímica de 10 reacciones llamada glucólisis que produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Las enzimas que catalizan las reacciones están ubicadas en el citoplasma celular sin estar ligadas a alguna membrana u orgánulo. Resulta necesario utilizar energía (dos moléculas de ATP) en las etapas tempranas de la ruta para luego formar cuatro moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato, lo que significa que durante el proceso se obtienen de forma neta 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa catabolizada. Adicionalmente se obtienen cuatro electrones de los enlaces químicos de la glucosa que forman parte de NADH, el que puede transportarlos para ser usados en la generación de más ATP en la respiración aeróbica que sigue. Una vez completa la glucólisis han quedado como productos finales dos moléculas de piruvato que aun contienen la mayor parte de la energía original de los enlaces de la glucosa (figura 3).

figura 3
Figura 3. Diagrama esquemático
de la glucólisis.

Note en la figura 3 que en la primera parte de la glucólisis se utilizan dos moléculas de ATP para agregar dos grupos fosfato a la molécula original de glucosa y formar fructuosa 1,6-bifosfato, luego, en un segundo paso la molécula bifosfatada de glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos de gliceraldehído 3-fosfato (G3P). En la tercera parte, un conjunto de reacciones convierte el G3P a piruvato en un proceso que produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato. En esta tercera etapa se transfieren dos electrones y un protón de cada molécula de G3P a NAD+ formando NADH y se producen 2 moléculas de ATP.

Globalmente la glucólisis se puede representar como:

glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+  ---->  2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH

Respiración aeróbica. Etapas 2 a 4

Etapa 2. Oxidación del piruvato.

En una segunda etapa, el piruvato en presencia de oxígeno se convierte a dióxido de carbono y dos moléculas de una sustancia de dos carbones llamada acetil-CoA [formada por la unión de la coenzima A y un grupo acetil (C2H3O)]. En esta etapa, por cada molécula de piruvato convertido a acetil-CoA se produce la reducción de una molécula de NAD+ a NADH que sirve también como portadora de electrones que podrán usarse para producir ATP.

La reacción que oxida el piruvato se produce dentro de la mitocondria y es una reacción compleja que separa una molécula de carbono del piruvato y forma con ella CO2, la sustancia de desecho que debe ser retirada de la célula. Además, en esta reacción se producen dos fragmentos moleculares de dos carbonos, dos grupos acetil, así como un par de electrones y sus correspondientes hidrógenos que reducen NAD+ a NADH. En el curso de la reacción el grupo acetil separado del piruvato se combina con un cofactor denominado coenzima A (CoA) formando la acetil-CoA. Globalmente la etapa 2 se puede representar como:

piruvato + NAD+ + CoA  ------>  acetil-CoA + NADH + CO2

La acetil-CoA formada, es la sustancia que luego será oxidada para extraer más energía en la tercera etapa siguiente, el ciclo de Krebs.

La generación de acetil-CoA en esta etapa reviste singular importancia debido a que esta sustancia se produce en muchos procesos metabólicos diferentes y no solo en la oxidación del piruvato durante el catabolismo de los carbohidratos, también se produce en la descomposición metabólica de las proteínas, las grasas y otros lípidos. En realidad, casi todas las moléculas catabolizadas para cosechar energía se convierten en alguna parte del proceso en acetil-CoA, y esta acetil-CoA luego será canalizada a la producción de grasa o de ATP de acuerdo a la necesidad energética del organismo. Por ello, la producción de acetil-CoA es un aspecto fundamental de muchos procesos catabólicos de las células eucariotas.

Etapa 3. Ciclo de Krebs

En la etapa 3 la acetil-CoA entra a un ciclo de nueve reacciones denominado ciclo de Krebs (Figura 4). En este ciclo se obtienen dos moléculas más de ATP por cada molécula de glucosa catabolizada por fosforilación a nivel de sustrato y se extraen un gran número de electrones por reducción de NAD+ a NADH. Esta tercera etapa de extracción de energía de la glucosa se realiza en la matriz de la mitocondria.

El ciclo comienza cuando los dos carbonos del grupo acetil de la acetil-CoA se combinan con los cuatro carbonos de la molécula oxaloacetato, liberándose la coenzima A. La molécula de seis carbonos resultante entra a una serie de reacciones de oxidación extractoras de electrones durante las cuales se separan dos moléculas de CO2 y se restaura el oxaloacetato, el que se recircula al comienzo del ciclo para unirse a nuevos grupos acetil de la acetil-CoA que entra al ciclo. Esto implica que en cada giro del ciclo, un nuevo grupo acetil reemplaza los carbonos de las dos moléculas de CO2 perdidas y nuevos electrones pueden ser cosechados para alimentar la bomba de protones que genera ATP.

figura 4
Figura 4. Diagrama esquemático
del ciclo de Krebs.

Note en la figura 4 que en la última parte del ciclo una de las reacciones cede sus electrones a FAD (flavín adenín dinucleótido) para producir FADH2 que no difunde libremente por el interior de la mitocondria ya que forma parte integral de la membrana mitocondrial interna y solo puede contribuir con su electrón en la próxima y cuarta etapa, la cadena de transporte de electrones.

Aunque en el esquema solo se representa una molécula de ATP, el ciclo rinde dos por cada molécula de glucosa ya que las etapas anteriores produjeron dos moléculas de acetil-CoA por molécula de glucosa.

Etapa 4. La cadena de transporte de electrones

Las moléculas de NADH y FADH2 formadas durante las tres primeras etapas de la respiración aeróbica contienen cada una 2 electrones que fueron ganados durante la reducción de NAD+ y FAD. En esta cuarta etapa los electrones energéticos transportados por NADH se van transfiriendo a una serie de otros transportadores de electrones que van extrayendo progresivamente la energía que estos poseen para usarla en alimentar la bomba de protones que cruzan la membrana. El gradiente de protones resultante, como ya sabemos, es el que energiza a la enzima ATP sintasa para producir ATP. El conjunto de proteínas asociadas a membrana a los que la NADH transfiere los electrones es la que recibe el nombre de cadena de transporte de electrones.

figura 5
Figura 5. Diagrama esquemático
de la cadena de transporte de electrones.

La primera proteína que recibe electrones es un complejo enzimático embebido en la membrana llamado NADH dehidrogenasa (figura 5). Luego un transportador denominado ubiquinona pasa los electrones a un complejo proteico llamado complejo bc1. Este último, junto con los otros en la cadena, funcionan como bomba de protones traspasando un protón (H+) a través de la membrana. A continuación otro transportador, el citocromo c, lleva el electrón al complejo citocromo oxidasa. Este complejo usa cuatro de tales electrones para reducir una molécula de oxígeno y finalmente cada molécula de oxígeno se combina con dos iones de hidrógeno para formar agua.

O2 + 4H+ + 4e  -----> 2H2O

Mientras que NADH contribuye con sus electrones a la primera proteína de la cadena de transporte de electrones, la NADH dehidrogenasa, y la FADH2 introducen sus electrones más tarde en la cadena, a la ubiquinona. La figura 6 a continuación es un esquema global de la respiración aeróbica de las células.

fogura 6
Figura 6. Esquema global de la respiración aeróbica celular


Como acabamos de ver, cuando el catabolismo se produce en presencia de oxígeno las células usan a este como elemento que acepta finalmente los electrones desprovistos de energía, proceso global que se conoce como respiración aeróbica, sin embargo, cuando no hay oxígeno al cual donar los electrones, ciertos organismos aun mantienen lo que se conoce como respiración anaeróbica usando a moléculas inorgánicas para que acepten los electrones, estas moléculas inorgánicas pueden ser el azufre o los nitratos, o incluso el propio CO2 que resulta convertido a metano (CH4) en las bacterias metanogénicas o los sulfatos inorgánicos (SO4) que terminan como sulfuro de hidrógeno (H2S) en las bacterias sulfurosas.

El catabolismo de la glucosa no es un proceso descontrolado si no, por el contrario, está gobernado por mecanismos que lo detienen cuando no resulta necesario producir más ATP y lo reinician cuando existe nuevamente demanda de este. A continuación describremos como se regula la respiración aeróbica.


Regulación de la respiración aeróbica

Cuando las células tienen cantidades plenas de ATP, algunas de las reacciones claves de la glucólisis, del ciclo de Krebs y de la descomposición de las otras sustancias energéticas que la célula usa para fabricar ATP se inhiben, reduciendo la producción. Esta reducción se produce por lo que se llama inhibición por retroalimentación. El mecanismo de regulación actúa en dos de las etapas de la cadena de reacciones del catabolismo de la glucosa, uno estos ellos interfiere con la glucólisis, y el otro hace lo mismo en el ciclo de Krebs.

Altos niveles de ADP en relación al ATP implican la necesidad de convertir más ADP a ATP lo que estimula la enzima fosfofructocinasa a comprometer más azúcar en la ruta de las reacciones de la glucólisis. Esta enzima participa en una de las reacciones intermedias de la ruta, de manera que cuando su actividad baja se reduce la cantidad de sustrato a la próxima reacción y con ello la glucólisis resulta afectada. En relación al ciclo de Krebs uno de los factores que inhibe el funcionamiento a plena capacidad del ciclo es la abundancia de NADH. El exceso de NADH inhibe la actividad de la enzima piruvato decarboxilasa que es la que gobierna una de las etapas de la oxidación del piruvato en el ciclo de Krebs.

Por otro lado, también en el ciclo de Krebs, la abundancia de ATP inhibe la enzima citrato sintetasa que cataliza la primera reacción química del ciclo y lo hace también con la piruvato decarboxilasa y otras dos enzimas del ciclo de Krebs paralizándolo.

Otras fuentes de energía para la célula

No solo la glucosa obtenida de la digestión de los carbohidratos sirve como materia prima para la respiración aeróbica de las células, otras moléculas orgánicas también se usan para cosechar energía, especialmente proteínas y grasas, y a continuación haremos una breve descripción de ambos procesos.

Respiración celular de las proteínas

Lo primero que se hace para utilizar la energía de las proteínas es descomponerlas en los amino ácidos individuales, luego se extrae de los amino ácidos el grupo que contiene el nitrógeno, denominado grupo amina (NH2), en un proceso denominado desaminación. A continuación, una secuencia de reacciones convierte la cadena carbonada que queda, en moléculas que entran a glucólisis o al ciclo de Krebs. Tanto la glucólisis subsiguiente como el ciclo de Krebs extraen los electrones de alta energía y los ponen a disposición de la producción de ATP.

Respiración celular de las grasas

Las grasas se descomponen en los ácidos grasos individuales y la glicerina. Los ácidos grasos resultantes típicamente presentan muchos enlaces entre grupos CH2 (16 o más) los que constituyen una gran reserva de energía que puede ser cosechada. Para obtener la energía, la oxidación de los ácidos grasos se lleva a cabo dentro de la matriz de la mitocondria en una secuencia de reacciones conocida como oxidación β. Allí, las enzimas van separando el grupo acetil final de la cadena carbonada del ácido graso hasta que toda la cadena queda convertida en gupos acetil. A continuación, los grupos acetil se combinan con la coenzima A para formar acetil-CoA que entra como materia prima al ciclo de Krebs.

Por último la fermentación

Mencionábamos más arriba que algunas células eran capaces de cosechar energía de las moléculas orgánicas por un proceso diferente a la respiración (aeróbica o anaeróbica) cediendo finalmente los electrones agotados en energía a sustancias orgánicas, pues bien, las bacterias pueden llevar a cabo más de una docena de tipos de fermentación, todas usando alguna forma de molécula orgánica para que acepte los átomos de hidrógeno desde NADH y de esta forma recircular el NAD+. Describiremos brevemente dos de estos tipos de fermentaciones dada su importancia y cercanía a nosotros.

Fermentación productora de etanol

Esta es una de las pocas fermentaciones que pueden hacer las células eucariotas y que ocurre en un hongo unicelular (levadura). La molécula que acepta el hidrógeno del NADH es el piruvato, el producto final de la glucólisis. Las enzimas de la levadura extraen un grupo CO2 del piruvato a través de la descarboxilación generando una molécula de dos carbonos denominada acetaldehído y este acetaldehído acepta un átomo de hidrógeno del NADH, produciendo NAD+ y etanol. Por este proceso se produce el alcohol etílico (etanol) de las bebidas como el vino o la cerveza.

El etanol es tóxico a la levadura, de modo que cuando la cantidad de esta sustancia se incrementa, termina por matar el propio fermento, por ello no puede obtenerse un líquido fermentado con concentración mayor de 12-13% de etanol. En el artículo El etanol y la química de la fermentación se ofrecen más detalles de este proceso.

Fermentación productora de ácido láctico

Muchas células de los animales regeneran en NAD+ sin descaboxilación, así tenemos que la células musculares usan una enzima llamada lactato deshidrogenasa para devolver un átomo de hidrógeno al piruvato que se produjo por glucólisis. Esto convierte el piruvato a ácido láctico y regenera el NAD+ desde el NADH cerrando así el ciclo metabólico y permitiendo que la glucólisis se siga desarrollando mientras exista glucosa. La circulación sanguínea retira el ácido láctico del músculo, pero si la extracción de ácido láctico no compensa la producción en el músculo este se acumula allí y produce fatiga muscular (En el artículo Efecto del ejercico en los músculos se brindan detalles del proceso).



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