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¿Cómo surgen las especies?

Cuando se trató el tema de la selección natural como mecanismo de cambio evolutivo en el artículo correspondiente, quedó claro que ella tiene una marcada influencia en el proceso de adaptación de las poblaciones a los cambios en el entorno generando con ello evolución. Pero este proceso de adaptación no explica como es que una especie da lugar a otra especie descendiente y mucho menos a varias, es decir, como se logra la especiación. En este artículo veremos que la adaptación puede estar involucrada en la especiación, pero no lo es todo.

Antes de entrar de lleno en los elementos que conducen a la especiación debemos primero definir lo que es una especie.

La especie biológica

Aunque todos tenemos una idea intuitiva de lo que es una especie biológica, y sabemos, por ejemplo, que una vaca es una especie diferente a un camello, dada sus marcadas diferencias en forma y estructura, no siempre las diferencias son tan obvias como para que nos permitan diferenciar si dos poblaciones de individuos son de la misma, o de de diferente especie, y eso de debe en muchas ocasiones a nuestra capacidad sensorial, la que impide decidir si individuos muy similares son o no de la misma especie, sin embargo, los citados individuos similares sí pueden discernir a ciencia cierta sobre el asunto, precisamente por sus capacidades agudas en los sentidos involucrados en el reconocimiento, por ejemplo, la visión o el olfato. Por ello para tratar el tema de como unas especies dan lugar a otras necesitamos entender exactamente primero la naturaleza de las especies.

Empecemos por decir que aunque el concepto de especie es crucial para la biología evolutiva, en este asunto los científicos no se han puesto de acuerdo plenamente y el tema está en constante debate e investigación. No obstante, cualquier concepto de especie debe incluir dos fenómenos:

1.- La distinción entre las especies que conviven en una misma localidad (especies simpátricas): Cualquiera de nosotros habrá podido observar la existencia de diversos pájaros o insectos a nuestro alrededor, y si pone atención a tales individuos, en poco tiempo podrá diferenciar en esta población simpátrica diversas especies, y la razón es que ciertos grupos de individuos son entidades distintas que tienen un fenotipo diferente, utilizan diferentes espacios en el entorno y se comportan de manera distinta, y estas diferencias no son exclusivas de pájaros e insectos, es un fenómeno general que se presenta en la mayoría de los organismos, de modo que un concepto de especie aceptable debe distinguir entre tales grupos de organismos diferentes, incluyendo aquellos no tan marcadamente diferentes en el fenotipo, pero que cuando examinamos sus rituales de apareamiento o las sustancias químicas que exudan presentan grandes diferencias.

2.- La conexión que existe entre poblaciones de la misma especie que viven separadas geográficamente: ciertas poblaciones de individuos que pueden clasificarse como de la misma especie pueden ocurrir en dos o más áreas geográficas separadas y ser más o menos distintas entre ellas. Es común que tales grupos de individuos diferenciables se clasifiquen como sub-especies o variedades, y es usual que en aquellas zonas donde se solapan las poblaciones, por la coincidencia territorial fronteriza, los individuos manifiesten rasgos intermedios de ambos grupos. Es decir, a pesar de que poblaciones distantes geográficamente pueden parecer distintas, ellas están comúnmente conectadas por poblaciones que se interponen y que son intermedias en sus características.

¿Cómo podemos establecer un concepto de especie que tenga en cuenta la conservación de la distinción entre las especies simpátricas y al mismo tiempo garantice la conectividad entre las poblaciones geográficas?. La posibilidad que salta a la vista es que los individuos de las diferentes especies solo puedan intercambiar material genético con otros miembros de la misma especie. Si todos los miembros de las especies simpátricas pudieran intercambiar genes, pronto se tendría el efecto de que se perdería la distinción a medida que el patrimonio genético (el conjunto de alelos presentes en una especie) de todas las especies se confundiera como uno solo. Por lo tanto, la inhabilidad de las especies simpátricas para intercambiar material genético las puede mantener distintas. Contrariamente, la posibilidad de que los individuos de poblaciones distantes geográficamente puedan intercambiar genes mantiene a las poblaciones como miembros de la misma especie. Note que en ambos casos el intercambio de genes es una de las claves que permite definir conceptualmente una especie, es decir:

Una especie biológica es aquella compuesta por poblaciones naturales cuyos individuos puedan aparearse entre sí, real o potencialmente, y generar descendencia fértil.

Por otro lado, para el caso de las poblaciones cuyos individuos no pueden aparearse o no producen descendencia fértil si lo hacen, se dice que está aislados reproductivamente y por ello son miembros de especies diferentes. El aislamiento reproductivo que define a las especies como tales puede estar motivado por diversas razones, y no falta el caso de que individuos que podrían aparearse y dar descendencia fértil se consideren especies diferentes debido a que este hecho nunca se produce en la naturaleza, y la razón es que están separados por ciertas barreras conocidas como mecanismos de aislamiento reproductivo que impiden el intercambio genético entre ellos. Las principales barreras que impiden el apareamiento exitoso son:

1.- Aislamiento geográfico: esto sucede cuando las especies viven en áreas geográficas diferentes separadas por barreras naturales tales como el océano, un río, o una cadena de montañas.

2.- Aislamiento ecológico: aun en el caso de especies que viven en la misma zona puede no producirse la hibridación debido a que no comparten la misma porción del entorno y por ello no entran en contacto. Así por ejemplo, los tigres y los leones en La India vivieron en zonas que se solapaban hasta hace unos 150 años, pero aun así, no hay registro de que se produjeran híbridos naturales, aunque estos híbridos se pueden producir con éxito en cautiverio (figura 1). El aislamiento surge del hecho de que los leones se mantienen principalmente en las praderas abiertas y cazan en grupos, mientras que los tigres son animales que tienden a ser solitarios en la selva. Estos dos modos de vida hace que rara vez tigres y leones entren en contacto, aun cuando sus zonas de ocurrencia se solapan cientos de kilómetros cuadrados.

3.- Aislamiento por temporada reproductiva: esto es típicos de las plantas, y se observa cuando ellas tienen la época de reproducción (florecimiento) en diferentes estaciones del año, o las flores están viables a diferentes horas del día.

4.-Aislamiento por comportamiento: en bastante común en la naturaleza que los individuos utilicen ciertos movimientos o cánticos para cortejar a la pareja y conseguir aparearse. En este sentido algunas aves han elaborado rituales de cortejo muy detallados que restringen notablemente el apareamiento entre individuos "equivocados", aun cuando estos pueden producir híbridos fértiles. Del mismo modo sucede con las ranas e insectos, cuyos cánticos específicos son modos de comunicación para atraer a la pareja correcta. Otras especies se apoyan en la detección de señales químicas, llamadas feromonas. En estas especies, los individuos pueden detectar desde grandes distancias, y reconocer la existencia de la pareja debido a la naturaleza o las proporciones de la mezcla de sustancias que constituyen una feromona en particular.

5.-Aislamiento mecánico: las diferencias en la estructura corporal o de los órganos de copulación impiden el apareamiento de algunas especies de animales afines.

figura 1

Figura 1. El tiglón, un híbrido entre el león y el tigre.

6.- Impedimentos para la fusión de los gametos: para la formación del cigoto, la primera célula que luego por divisiones consecutivas dará lugar al individuo completo, deben fundirse como uno solo los gametos masculinos y femeninos en el proceso conocido como fertilización, pues bien, en la naturaleza, muchas veces tales gametos no pueden fundirse o lo hacen de manera defectuosa de manera que no se produce la fertilización. Por ejemplo, en los animales que depositan sus gametos en el agua, los huevos y los espermatozoides no se atraen mutuamente cuando pertenecen a especies diferentes. Similarmente, muchos animales terrestres pueden no hibridizarse debido a que los espermatozoides de una especie funcionan demasiado mal dentro del tracto reproductivo de la otra especie como para que nunca se produzca la fertilización con éxito. Igualmente puede suceder en aquellas plantas en las cuales el polen (gameto masculino) no puede circular adecuadamente por los conductos que lo transportan dentro de la flor al contacto con el ovario. En estos casos, la hibridación no se logra aunque se realice bien el apareamiento.

7.- Mecanismos de aislamiento post-cigótico: todas las barreras tratadas anteriormente se pueden incluir en la categoría general de mecanismos de aislamiento pre-cigóticos los que tienden a prevenir la generación con éxito del cigoto y por tanto, la hibridación. Pero también sucede que aun con el apareamiento exitoso y la formación del cigoto existan varios factores que impiden que tales cigotos se puedan desarrollar como individuos normales y fértiles. En los artículos Panorama general del desarrollo y Mecanismo básico del desarrollo  se describe lo verdaderamente complejo que es el proceso de formación del individuo a partir del cigoto, y puede darse el caso de que en los híbridos, los complementos genéticos de dos especies sean tan diferentes que no funcionen normalmente como para desarrollar adecuadamente el embrión, así tenemos por ejemplo, que cabras y ovejas cuando hibridan producen embriones que mueren en las etapas tempranas del desarrollo. Aun en el caso de que algunos tipos de híbridos sobrevivan a la etapa de embrión, puede que no se desarrollen luego normalmente, o que debido a su debilidad en relación a los progenitores sean eliminados en la vida natural. Aún cuando los híbridos sean fuertes y vigorosos como en el caso de los mulos (un híbrido entre la yegua y el asno) pueden ser estériles e incapaces de contribuir a la formación de generaciones futuras.


El concepto de especie biológica tal y cono lo hemos descrito en los párrafos anteriores ha resultado ser una herramienta eficaz para el estudio de la biología y la existencia de las especies en la naturaleza, pero su alcance no abarca a todas las situaciones, esto es, no parece ser una definición universalmente aplicable. Son varios los problemas que aquejan a este concepto y entre estos están:

1.- ¿Todas las especies están verdaderamente aisladas reproductivamente?: por definición, las especies no pueden inter-aparearse y producir descendencia fértil, sin embargo, en la práctica, los biólogos han detectado cada vez más un mayor grado de hibridación natural entre grupos de organismos que usualmente se han considerado especies separadas. Especialmente los botánicos siempre han sabido que las especies de plantas presentan a menudo un considerable grado de hibridación a lo largo de muchos años sin que por ello se hayan perdido las diferencias fenotípicas entre las especies "puras" involucradas en la hibridación. Por ejemplo, la información contenida en fósiles encontrados del álamo balsámico y del álamo de Virginia indican que estas poblaciones se han hibridado durante más de 12 millones de años, y al mismo tiempo han mantenido sus diferencias fenotípicas. Esta situación ha hecho que muchos botánicos consideren que la definición de especie es aplicable solo a los animales. Aun entre los animales, se ha encontrado en los últimos años un grado de hibridación natural entre diferentes especies que está lejos de poderse considerar despreciable. Por ejemplo, Peter y Rosemary Grand detectaron en su estudio llevado a cabo por más de 20 años, que en la isla Daphne Mayor en Galápagos tres especie de pinzones, el pinzón terrestre mediano, el pinzón de cactus, y el pinzón terrestre pequeño se aparean con otras especies en proporcionen que están entre el 1% y el 2% cada año, sin que se haya podido detectar que los híbridos tengan desventajas en cuanto a la sobre vivencia o posterior reproducción. Este grado de hibridación no es despreciable y se puede esperar que el intercambio genético consecuente debe llevar a que las especies se fundan como una sola población genéticamente variable, pero las especies han mantenido su distinción, lo que ha generado dudas razonables de que deben existir otras fuerzas, además del aislamiento reproductivo, que mantienen la integridad de las especies.

2.- ¿Puede aplicarse este concepto de especie a aquellos grupos de individuos separados y que no entran nunca en contacto?: es difícil aplicar el concepto de especie a aquellas poblaciones de individuos que nunca entran en contacto porque no ocurren juntos en la naturaleza, y por ello no es posible observar si pueden aparearse naturalmente. Aunque los ensayos de laboratorio podrían determinar si tales poblaciones pueden engendrar descendencia fértil esto no es suficiente, ya que en tal caso faltaría el componente "naturalmente" incluido en la definición. Note que muchas poblaciones que coexisten en la naturaleza nunca generan híbridos naturalmente y por ello se consideran especies separadas aunque los ensayos de laboratorio indican que pueden producir híbridos viables. Esta situación resulta en que considerar los grupos de individuos que nunca entran en contacto como especies separadas es finalmente una cuestión de criterio.

3.- Si aceptamos el aislamiento reproductivo como pilar básico para definir una especie, ¿cómo aplicarlo entonces a los organismos que se reproducen asexualmente?: muchos organismos se reproducen sin que medien los sexos y por ello no requieren de apareamiento, de modo que el aislamiento reproductivo aquí no tiene significado.

El surgimiento de nuevas especies

Una de los enigmas más antiguos de la bilogía evolucionista esta incluido en la pregunta ¿como una especie se puede dividir en dos especies descendientes?. Si definimos a una especie como hemos visto, por la existencia de aislamiento reproductivo, entonces habrá un paralelismo estrecho entre la especiación y la evolución de los mecanismos de aislamiento reproductivo. No es probable que los mecanismos de aislamiento reproductivo surjan simplemente para diferenciar a las especies, y la mayoría de tales mecanismos deben ser una consecuencia de otros cambios evolutivos. Veamos como pueden surgir y evolucionar los cambios que conducen al aislamiento reproductivo.

Aislamiento reproductivo derivado de la divergencia de una especie hacia dos hábitat separados

Empecemos con el caso de una población que invade un hábitat nuevo, casi seguramente, los individuos de esta población deberán desarrollar modificaciones para adaptarse al nuevo espacio. Como resultado de la separación, los individuos "invasores" nunca entrarán en contacto nuevamente con aquellos de la población ancestral, y aunque ellos se encuentren, lo más probable es que las modificaciones de la población del hábitat nuevo incluyan cambios en el fenotipo o el comportamiento que impedirán que ambas poblaciones se puedan reconocer mutuamente como parejas reproductivas potenciales, constituyendo así el germen del nacimiento de dos especies diferentes aisladas reproductivamente.

A través de este proceso se pueden estar produciendo especies nuevas de manera gradual continuamente, y con ello, que en el tiempo vayan progresando estados intermedios de diferenciación que pueden dar lugar a tres casos diferentes de desarrollo futuro:

1.- Si dos poblaciones que están parcialmente diferenciadas entran de nuevo en contacto mutuo todavía puede ser que ambas se puedan reconocer y aparearse libremente, con lo que las diferencias entre ellas se van diluyendo con el paso del tiempo a medida que el intercambio genético homogeniza la población, quedando toda ella como una misma especie.

2.- Por el contrario, si las poblaciones están reproductivamente aisladas por cualquier razón, cuando entran en contacto no se producirá intercambio genético y ambas poblaciones se convertirán a la larga en especies diferentes.

3.- También puede ocurrir la situación intermedia en la cual el aislamiento reproductivo haya evolucionado parcialmente y consecuentemente se produzca la hibridación ocasional si se renueva el contacto entre poblaciones. Si los descendientes híbridos son parcialmente estériles, o no están tan bien adaptados como los progenitores al hábitat, entonces estarán en desventaja y es aquí donde la selección entra a jugar su papel. Como consecuencia de las desventajas adquiridas producto de la hibridación la selección tenderá a favorecer cualquier alelo en la población paternal que prevenga la hibridación, debido a que los individuos que no sean híbridos producirán mayor descendencia exitosa y por lo tanto pasarán más de sus genes a las generaciones siguientes. De tal favorecimiento se tendrá una continua mejora del aislamiento reproductivo pre-cigótico hasta que ambas poblaciones terminen completamente aisladas reproductivamente bajo el refuerzo de la selección natural. El refuerzo que produce la selección natural puede resultar opacado o eliminado por otros efectos, por ejemplo, cuando las poblaciones incompletamente aisladas reproductivamente entran en contacto, enseguida comienza el flujo de genes entre ellas, y aunque los híbridos pueden ser inferiores, estos no son completamente infértiles o incapaces de sobrevivir, de manera que cuando tales híbridos se aparean con miembros de cualquiera de las dos poblaciones se convierten en agentes de intercambio de genes entre ellas, trayendo consigo la tendencia de que ambas poblaciones pierdan su distinción genética. En estos casos, la especiación está en una balanza, por un lado la selección natural tiende a estabilizar las diferencias y con ello a generar especiación y por el otro, el intercambio de genes a través de los híbridos tiende a diluir las diferencias para mantener las dos poblaciones como una sola especie. ¿Quién gana la batalla?, las opiniones de los expertos son encontradas, pero muchos piensan que el refuerzo de la selección natural será el resultado menos común.

Aislamiento reproductivo derivado de eventos fortuitos

Otra situación que puede conducir al aislamiento reproductivo se puede producir de manera fortuita. En el artículo La variabilidad genética, factor clave en la evolución se describen la deriva genética, el efecto fundador y el efecto cuello de botella, y cómo estos fenómenos fortuitos conducen a cambios más o menos drásticos en los rasgos de una población. Tales cambios, con el transcurso del tiempo, pueden causar aislamiento reproductivo por el método descrito en el punto anterior si las poblaciones se mantienen separadas.

Especiación simpátrica instantánea

Este tipo de especiación se produce sin que las poblaciones estén separadas, es decir, puede suceder en poblaciones simpátricas. La especiación simpátrica instantánea ocurre cuando un individuo nace reproductivamente aislado del resto de los individuos de su especie. En la mayoría de los casos el resultado es consecuencia de una mutación, pero estos cambios tan dramáticos que pueden hacer que el individuo sea tan diferentes al resto de la población, usualmente tienen varios efectos pleiotrópicos? colaterales adversos que impiden que sobreviva. En un caso, la sobre vivencia del individuo no está en peligro y ocurre a través del proceso de poliploidía que es más frecuente en las plantas pero puede suceder más raramente en los animales. Un individuo poliploide tiene más de dos juegos de cromosomas y esta sobre población de cromosomas puede suceder por dos vías:

1.- Auto-poliploidía: en la que todos los cromosomas provienen de una misma especie. Lo que puede ocurrir, por ejemplo, debido a errores durante la meiosis que causa que el individuo tenga cuatro juegos de cromosomas (individuos tetraploides). Los tetraploides se pueden auto-fertilizar o aparearse con otros tetraploides, pero no se aparean y forman descendencia fértil con los individuos normales diploides. La razón de esta dificultad radica en que la descendencia de este último apareamiento será triploide (con tres juegos de cromosomas) lo que la hará estéril dado a problemas relativos a la formación de los pares de cromosomas durante la meiosis.

2.- Alopoliploidía: esta forma más común de especiación poliploide sucede en ocasiones durante la hibridación de dos especies. Los individuos nacidos con esta condición tienen una copia de los cromosomas de cada especie y son usualmente estériles por problemas de pareamiento de cromosomas en la meiosis. Sin embargo, estos individuos son sanos, se pueden reproducir asexualmente, y puede adquirir fertilidad a través de diferentes eventos. Por ejemplo, si los cromosomas de tales individuos se duplican espontáneamente, resultan  tetraploides, con dos copias de cada juego de cromosomas, que como acabamos de describir pueden producir descendencia fértil con otros tetraploides al desaparecer los problemas de pareado de cromosomas en la meiosis. El hecho de que estos individuos puedan aparearse y generar descendencia fértil habrá creado una nueva especie.

Especiación simpátrica a largo plazo por selección disruptiva.

En el artículo La selección natural como mecanismo de cambio evolutivo, se describe como se pueden diferenciar dos grupos de organismos de una población a través de la selección disruptiva, la que induce que los dos grupos porten fenotipos diferentes. Esta posibilidad ha llevado a algunos investigadores a pensar que tal selección puede dar lugar a la especiación simpátrica por selección disruptiva con el decursar de múltiples generaciones si la selección natural es suficientemente fuerte. El problema con esta hipótesis radica en que antes de que los dos fenotipos evolucionen como especies distintas tendrán primero que aislarse reproductivamente. Debido a que inicialmente los individuos de los dos fenotipos no están completamente aislados reproductivamente, el intercambio de genes entre ambos tiende a impedir la suficiente divergencia genética en preferencias de apareamiento u otro mecanismo de aislamiento. Por ello, la mayor parte de los biólogos consideran que este tipo de especiación simpátrica debe ser un evento muy poco común.



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