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Panorama general del desarrollo

Este artículo contiene una visión resumida del proceso de desarrollo a nivel celular de diferentes tipos de organismos multicelulares, en él se establecen las pautas y nomenclaturas básicas que se utilizarán con más profundidad en el artículo Mecanismo básico del desarrollo, sin tener que describirlas allí, de modo que este artículo es una introducción a aquel.

Cuando nos referimos a desarrollo estamos hablando del proceso que se produce desde que sucede la fusión de los gametos para formar el cigoto hasta la generación del individuo adulto.

En el artículo La regulación de la expresión de los genes se describió como es que funciona el sistema que determina cuales genes se activan y en que momento se hace desde la perspectiva de la célula individual. En el presente artículo ampliaremos ese horizonte para incluir el proceso en el desarrollo del organismo multicelular.

Generalidades del desarrollo

La extraordinaria complejidad del organismo multicelular, aun en los más simples, se logra a través de una "confabulación" muy precisa entre los genes y las células cuyo resultado es un complicado cronograma que establece cuales genes en cada célula se expresan y en qué momento, es decir, resulta ser un proceso cuidadosamente regulado.

De los tres tipos generales de organismos multicelulares, hongos, plantas y animales, los hongos tienen muy poca diversidad en sus células y la mayor parte de las células especializadas están dedicadas a la reproducción. La estructura de un hongo es muy simple, durante la mayoría de su vida está formado por largos filamentos de células cuya separación no está bien definida, y por lo tanto, se puede decir que el desarrollo de un hongo es principalmente un proceso de crecimiento en lugar de especialización.

Una situación muy diferentes se produce en plantas y animales en los que un organismo adulto contiene diversos tipos de células especializadas organizadas en tejidos y órganos, sin embargo, de forma general, las plantas se caracterizan por tener un proceso de desarrollo más flexible que está fuertemente influenciado por el entorno, de este modo, la formación específica de tejidos depende de las condiciones en las que se encuentra la planta. Por su parte, los animales tienen un programa de desarrollo más rígidamente controlado que genera una enorme cantidad de tipos de células especializadas con mucha menor influencia del entorno.

En el artículo nos centraremos en el sistema de desarrollo de tres tipos de organismos multicelulares:

1.- Un vertebrado: un animal con una muy compleja organización celular en el cuerpo.

2.- Un insecto: con menor complejidad celular pero con un intrincado proceso de desarrollo.

3.- Una planta: poniendo atención en las plantas productoras de flores y semillas.

Panorama del desarrollo de un vertebrado

El desarrollo de un vertebrado se puede resumir como un proceso dinámico en el que las células se dividen rápidamente desplazándose unas sobre otras para formar la geometría básica del cuerpo. Una vez en su sitio diferenciado, células específicas comienzan a formar los órganos del cuerpo para que luego este crezca al tamaño y forma que le permita sobrevivir cuando nazca.

figura 1
Figura 1. Segmentación

figura 2
Figura 2. Blástula

figura 3
Figura 3. Gastrulación

figura 4
Figura 4. Gástrula

figura 5
Figura 5. Formación del
tubo neural.


Aunque todo el proceso sucede de forma continua, es usual dividirlo en etapas para facilitar su explicación y comprensión, no obstante, estas etapas son en realidad algo artificiales y, de hecho, cada fase se solapa con otras.

Las fases que se consideran en el desarrollo de un vertebrado son seis:

1.- Segmentación: el desarrollo de un vertebrado comienza en el óvulo fertilizado o cigoto. Una hora después de haber sido fertilizado, el cigoto comienza a dividirse rápidamente por mitosis en un número creciente de células cada vez más pequeñas, los blastómeros, y va formándose una bola de células (figura 1). En este periodo inicial del desarrollo, o segmentación, no se produce incremento del tamaño global del embrión, lo que sucede es que el contenido del cigoto se compartimenta para formar la células hermanas. Después de unas 12 divisiones, el proceso de segmentación "explosivo" disminuye su ritmo y comienza la transcripción de los genes claves dentro de las células embrionarias. La orientación original del embrión, que define la parte superior (dorsal) y la inferior (ventral), está determinada por el lugar en el que el núcleo del espermatozoide entra en el óvulo, lugar que corresponde a groso modo al vientre del embrión. Los extremos superior e inferior del embrión tradicionalmente se han denominado polo animal y polo vegetal respectivamente. De forma general, los blastómeros del polo animal darán lugar a los tejidos externos del cuerpo, mientras que aquellos del polo vegetal a los órganos internos.

2.-Formación de la blástula: los blástomeros del exterior de la bola de células producto de la segmentación se unen unos con otros a través de uniones estrechas con lo que se forma un sello que aísla el interior de la masa de células del entorno. Cuando han sucedido unas 16 divisiones, las células del interior de la masa celular comienzan a bombear iones de sodio (Na+) desde su interior hacia el espacio intercelular. El incremento de los iones de sodio crea un gradiente osmótico que induce la entrada de agua al espacio entre las células separándolas. A la larga, estos espacios interiores se funde como uno solo dando lugar a una bola hueca de células denominada blástula en general, y blastocisto para el caso de los mamíferos (figura 2).

3.- Gastrulación: algunas células de la blástula empujan hacia adentro para formar la gástrula que es invaginada (figuras 3 y 4). Las células se mueven usando extensiones denominadas lamelipodios para arrastrarse sobre las células vecinas y estas reponden con la formación de sus propios lamelipodios. Pronto, una lámina de células se contrae y empuja hacia adentro comenzando la invaginación. Este proceso, que se denomina gastrulación, forma el eje central del cuerpo del vertebrado. Resultado de la gastrulación, la blástula se convierte en un embrión bilateralmente simétrico con un intestino central cuya abertura se denomina blastoporo. A partir de este punto, el embrión tiene tres capas de células germinales cuya organización presagia la organización futura del cuerpo adulto. Las células que invaginaron y forman el tubo del intestino primitivo son el endodermo y darán lugar al estómago, los pulmones, el hígado y la mayoría del resto de los órganos internos. Las células que se quedaron en el exterior son el ectodermo y de estas se deriva la membrana externa del cuerpo (piel) y el tejido nervioso o neural. Las células que se desprenden de las células invaginadas e invaden el espacio entre el intestino y la pared exterior son el mesodermo, las que producirán la notocorda (el cordón primitivo que luego dará lugar a la columna vertebral), huesos, vasos sanguíneos, tejidos conectivos y músculos.

4.- Neurulación: cuando se completa la gastrulación, muy pronto empieza a engrosar una amplia zona del ectodermo en la superficie dorsal del embrión formando la placa neural. Este engrosamiento es producto del alargamiento de ciertas células del ectodermo, luego ellas adquieren una forma de cuña al contraer racimos de filamentos de actina en uno de sus extremos. El cambio de forma de las células produce el efecto de que la placa neural se combe hasta cerrarse formando un tubo, el que a la larga se separa del resto del ectodermo para dar lugar al cerebro y a la médula espinal. Este proceso de neurulación es un evento que se desencadena por la presencia de la notocorda ubicada debajo de la zona.

5.- Migración celular: En el próximo paso del desarrollo del vertebrado diferentes células se trasladan para formar los distintos tejidos distantes siguiendo determinadas rutas dentro del embrión hasta las nuevas localidades. El fin de la "expedición" de las células está condicionado, al llegar a su destino, por la interacción entre proteínas ubicadas en la superficie de las células migrantes y proteínas en la superficie de las células de los tejidos de destino. Esta interacción dispara cambios en el citoesqueleto? celular de las células migrantes lo que hace que se detenga el movimiento.

6.- Organogénesis y crecimiento: Al final de esta oleada de migración de células que han colonizado todo el embrión ya queda establecido el diseño del cuerpo del vertebrado, aunque su tamaño aun es muy pequeño. Continuando el desarrollo, los tejidos se transforman en órganos y el embrión crece cientos de veces aumentando su cantidad de células varios millones de veces.

Panorama del desarrollo de un insecto

figura 6
Figura 6. Huevo de Drosophila

figura 7
Figura 7. Se forman múltiples
núcleos en el mismo citoplasma


figura 8
Figura 8. Blastodermo sincitial

figura 9
Figura 9. La larva
devoradora


figura 10
Figura 10. La pupa, estadio
final de donde emerge
la mosca adulta.


figura 11
Figura 11. La mosca adulta.

El desarrollo de un insecto se diferencia mucho de un vertebrado. Muchos insectos se desarrollan utilizando comúnmente tres etapas corporales muy distintas, la primera forma es un cuerpo tubular relativamente flexible diseñado para comer, la larva, la segunda forma o pupa se produce al formarse una concha dura alrededor de la larva, lo que hace este segundo cuerpo más rígido, y la tercera forma es una criatura voladora dedicada al sexo, con patas y alas. La transferencia de un cuerpo al otro, o metamorfosis, constituye un giro radical en las etapas del desarrollo.

Debido a que no todos los insectos se desarrollan a través de procesos idénticos escogeremos uno en particular para la descripción, la mosca de la fruta Drosophila melanogaster cuyo desarrollo ha sido objeto de mucha investigación. Como en humanos, cada nuevo individuo de la mosca de la fruta es producto de la fecundación por parte de un espermatozoide procedente de un macho al óvulo maduro de una hembra. Ambos gametos haploides, entremezclan su material genético dando lugar a un cigoto diploide que contiene la información genética característica del nuevo ser.

Las fases que se consideran en el desarrollo de este insecto son cinco:

1.- Construcción del huevo: En realidad, el desarrollo de un insecto como el que nos ocupa no comienza con la fertilización, antes de esto se producen las primeras etapas del desarrollo durante la construcción del huevo en el interior del cuerpo de la madre. Durante este proceso ciertas células nodrizas que ayudan a hacer crecer y madurar al oocito (el precursor inmaduro del óvulo) pasan algunos de sus propios ARNm al interior del huevo. Este suministro de ARNm produce el efecto de que durante la división repetida posterior que sub-divide el huevo fertilizado, diferentes células hijas contarán con diferente material genético materno, definiendo de esta forma el curso inicial del proceso influenciado por la acción maternal en lugar de puramente cigótico.

2.- Blastodermo sincitial: Una vez formado el cigoto con el aporte maternal y paternal se inicia la división del núcleo sin citocinesis (sin división del citoplasma) durante unas 12 rondas, lo que da lugar a unos 6000 nuevos núcleos, todos dentro de un mismo citoplasma formando un cuerpo conocido como blastodermo sincitial. Todos los núcleos, al estar en el mismo citoplasma, se pueden comunicar libremente pero los que están ubicados en diferentes sectores del huevo presentan diferente material materno. Dentro del blastodermo sincitial los núcleos comienzan a alinearse, separados la misma distancia, a lo largo de la superficie del blastodermo, luego crece una membrana entre ellos formando una capa celular en toda la periferia. Pronto se pliega el embrión y el cuerpo tubular que surge en el plazo de un día de la fertilización es la larva. Simultáneamente a la formación de la larva han comenzado a desarrollarse los tejidos en un proceso fundamentalmente similar al desarrollo del vertebrado.

3.- Estadio larval: La larva comienza a crecer inmediatamente a medida que come, pero su crecimiento tiene un freno, el exoesqueleto quitinoso? que casi no estira, de modo que en un día muda el exoesqueleto. En el lapso de tiempo que transcurre mientras el nuevo exoesqueleto se endurece la larva aumenta su tamaño y tras tres cambios consecutivos de "cobertizo", sucedidos en unos cuatro días la larva alcanza su tamaño máximo.

4.- Discos imaginales: Mientras ha crecido el embrión se han apartado dentro del cuerpo de la larva una docena de grupos de células denominadas discos imaginales. Estos grupos de células no juegan papel alguno en el desarrollo de la larva, pero son claves luego en la formación del adulto ya que cada grupo está comprometido en la formación de las diferentes partes de la mosca voladora.

5.- Metamorfosis: Finalmente, el proceso de desarrollo llega a la metamorfosis de la que emerge la mosca adulta y que dura unos cuatro días. La metamorfosis comienza tras el último estadio larval. En esta etapa se forma una cubierta dura y la larva se transforma en pupa. Dentro de la pupa se rompen las células y su contenido de nutrientes se vierte para formar las reservas alimentarias que servirán para el desarrollo y crecimiento de los discos imaginales, cada uno de los cuales dará lugar, por ejemplo, a los ojos, a las alas, a las patas etc. La asociación de los discos imaginales unos con otros ensambla el cuerpo del adulto, que luego rompe la pupa y vuela al exterior.

Panorama del desarrollo de una planta

El desarrollo de una planta presenta marcadas diferencias con el desarrollo de un animal, motivado principalmente por dos razones:

1.- Las células de las plantas están recluidas entre paredes rígidas de celulosa que no permiten su desplazamiento, de modo que la estrategia de migración de células embrionarias típica del desarrollo de los animales no puede ser usada aquí. Todas las células de una planta están fijas en su posición desde que nacen por lo que una planta se desarrolla ampliando su cuerpo hacia el exterior al crear nuevas partes partiendo de agrupaciones especiales de células que se auto-renuevan y que constituyen el meristema. Estas células meristemáticas están en constante división de modo que su trabajo da lugar a otras células que pueden diferenciarse y formar los tejidos de la planta.

2.- A diferencia con los animales, las plantas no pueden moverse y cambiar de lugar para evadir condiciones ambientales desfavorables como pueden hacer los animales, esto implica que las plantas deben ser más flexibles en cuanto al proceso de desarrollo para acomodarlo al entorno local. En lugar de construir su cuerpo utilizando reglas rígidas que establecen la ubicación y el tamaño de sus partes, las plantas usan un desarrollo modular que incluye unos pocos módulos como hojas, raíces, nudos de las ramas y flores. En particular, cada módulo está rígidamente estructurado y organizado pero el modo en el que se usan los diferentes tipos de módulos es muy flexible. Esta flexibilidad se pone de manifiesto en el modo en que las plantas agregan módulos a su desarrollo en plena correspondencia con las condiciones más o menos severas o estresantes que pueden rodearla.

Se pueden considerar seis etapas o fases en el desarrollo de una planta con flores:

figura 12
Figura 12. División celular
temprana.


figura 13
Figura 13. Formación de los
tejidos
.

1.- División celular temprana: Al igual que cualquier otra reproducción sexual las plantas con flores son el resultado de la fusión de huevos con su complemento masculino. Una vez llevada a cabo la fertilización, la primera división del huevo fertilizado es asimétrica, esto es, una de las células hijas es pequeña y con un citoplasma denso. Esta célula, que dará lugar al futuro embrión, comienza a dividirse repetidamente para formar una bola de células. La otra célula con mayor citoplasma nacida de la división primaria también se divide repetidamente y forma una estructura alargada llamada suspensor en uno de cuyos extremos está acoplada la bola de células y en el otro la célula con citoplasma abundante (figura 12). Este suspensor sirve como enlace entre el futuro embrión y la fuente de nutrientes y proporciona la vía para el tránsito de tales nutrientes. Al igual que en los animales, en los que se forma el eje inicial como una masa de células derivadas del proceso de segmentación, durante la división celular temprana en las plantas se forma el eje que define la dirección raíces-ramas ya que las células cercanas al suspensor están destinadas a raíces mientras las del otro extremo darán lugar, a la larga, a los retoños.

2.- Formación de los tejidos:células epidermicas, las células del núcleo central estarán destinadas a la formación del tejido vascular y el resto de las células, que constituyen el grueso del total, ubicadas entre el núcleo y la epidermis se le llama tejido básico y son por definición aquellas células que nos son ni vasculares ni epidérmicas. El tejido básico participa en el almacenamiento de alimentos y agua.

3.- Formación de la semilla: Tan pronto como se forman los tres tipos de tejidos se comienzan a desarrollar una o dos hojas carnosas que formarán parte de la semilla, los cotiledones. Formados, el o los cotiledones, el desarrollo se detiene y usualmente el embrión durmiente, o bien se rodea de tejido nutritivo, o bien se acumulan abundantes nutrientes en los cotiledones, con lo que queda formada la semilla. En este estado letárgico, el embrión puede sobrevivir, muchas veces por largo tiempo, condiciones muy desfavorables que pueden matar a una planta adulta, y además puede ser dispersado por acción mecánica a lugares lejanos, (viento, corrientes de agua, por consumo de animales y otras).

4.- Germinación: Es la respuesta de la semilla a la aparición de condiciones favorables en el entorno, condiciones primariamente vinculadas a humedad y temperatura. Las señales ambientales hacen que el embrión retome el desarrollo y crezca rápidamente, extendiendo las raíces hacia abajo y los brotes de hojas hacia arriba.

5.- Desarrollo meristemático: Los grupos de células meristemáticas ubicadas en lugares estratégicos en la planta le dan a su desarrollo mucha flexibilidad y generan los módulos adecuados en el momento adecuado para formar y extender el cuerpo de la planta. Los meristemas apicales (de las puntas) de las ramas y las raíces producen la gran cantidad de células que se necesitan para formar las hojas, las flores y el resto de los componentes de la planta. Del mismo modo, las ramas están rodeadas por una funda de tejido meristemático que proporciona el crecimiento en diámetro de estos órganos. La activación de la división más o menos intensa de los meristemos está gobernada por hormonas vegetales que se producen en otros tejidos, de modo que el control de tales hormonas determina el desarrollo del cuerpo de la planta.

6.- Morfogénesis: El modo en el cual se perfila el cuerpo de una planta está principalmente determinado por el control de la forma de las células una vez formadas. Cuando se forman las células, estas se expanden inicialmente por ósmosis antes de quedar apresadas en las paredes de celulosa. Las hormonas reguladoras del crecimiento influyen en la orientación de racimos de microtúbulos en el interior de la membrana plasmática y al parecer estos microtúbulos guían la deposición de celulosa a medida que se forma la pared celular en la periferia de la nueva célula. La orientación de las fibras de celulosa, a su vez, determina como la célula crece a medida que aumenta su volumen interior por la entrada osmótica de fluido y es, a última instancia, el elemento que define la forma de la célula.

Análogamente a las tres capas de células germinales que se forman durante el desarrollo del embrión animal, en las plantas se diferencian tres tipos de células cuando el embrión es aún una bola de estas (figura 13). Esta diferenciación se produce con independencia de que las células no pueden moverse. Las células más externas del embrión de la planta se convierten en
Para continuar en el tema lea el artículo Mecanismo básico del desarrollo.



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