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La selección como mecanismo de cambio evolutivo

Tradicionalmente, la selección natural se ha considerado consecuencia del hecho de que "sobrevive el más apto" o, "el mejor adaptado" pero esta afirmación no es estrictamente cierta. La sobrevivencia es solo un componente de la selección natural ya que aun sin diferencias en la sobrevivencia, la selección natural puede funcionar si algunos individuos tiene más éxito que otros atrayendo a la pareja sexual. Así tenemos que en muchas especies de animales territoriales, los machos grandes aparean con varias hembras mientras que aquellos machos pequeños rara vez consiguen aparearse. Además, la cantidad de descendientes resultado del apareamiento también es importante. En este sentido las ranas y peces de mayor tamaño producen más huevos que las de menor tamaño lo que implica que dejarán una mayor progenie en la próxima generación.

Los biólogos evolutivos cuantifican el éxito reproductivo utilizando el término, aptitud, es decir, el número de descendientes sobrevivientes en la próxima generación. La aptitud no es un concepto absoluto vinculado aritméticamente a una cantidad de prole, si no un concepto relativo en el que el más apto es el fenotipo que deja la mayor descendencia. Por ejemplo, supongamos que en una población de palomas existen dos fenotipos: blancas y negras. De estos dos fenotipos, las palomas blancas como promedio producen 4.0 pichones que sobreviven en la próxima generación, mientras las palomas negras solo logran 2.5. Por convención, al fenotipo que logra mayor cría se le asigna una aptitud unidad (1.0) y los otros fenotipos adquieren como aptitud la proporción relativa. En este caso la aptitud del fenotipo negro será:


2.5/4.0 = 0.625


Normalmente, la selección favorece a los fenotipos con mayor aptitud, pero calcular la aptitud partiendo de un solo componente fenotípico puede ser engañoso debido a que algunos rasgos, que en principio favorecen la aptitud, pueden ser desventajosos para otros factores involucrados en la cantidad neta de descendencia, y que la reducen. Por ejemplo, en algunos insectos, particularmente en los "zapateros de agua" (insectos que caminan sobre la superficie del agua), las hembras más grandes producen más huevos por día, pero al mismo tiempo mueren más jóvenes por lo que tienen menos oportunidades de reprodución. Teniendo en cuenta solo el tamaño de los individuos se puede asumir que la selección tenderá al aumento de las dimensiones individuales, sin embargo, la vida más corta de tales grandes individuos tiene como consecuencia que de forma neta las grandes hembras producen menos descendencia, de modo que aquí vale la máxima que reza "ni poco ni demasiado" y son las hembras de tamaño medio las que finalmente tienen la mayor aptitud al dejar más descendencia en la próxima generación.

La selección natural puede ser impedida o reforzada por otras fuerza evolutivas.

La selección natural como motor de la evolución debe enfrentar otras fuerzas evolutivas que interactúan entre sí, y el nivel de retención de los cambios en una población puede estar determinado por el equilibrio relativo de tales fuerzas. En el artículo, La variabilidad genética, factor clave en la evolución, se describen las otras principales fuerzas que influyen en el proceso evolutivo, las que son:

1.- Mutaciones: la tasa de ocurrencia de mutaciones en los individuos es bastante baja, y aunque algunas mutaciones se oponen a los resultados evolutivos de la selección natural, en la naturaleza, el impacto de las mutaciones rara vez es suficiente para contrarrestar el efecto de la selección.

2.- Deriva genética: la selección natural también puede ser contrarrestada por la deriva genética, en la que, de forma fortuita puede reducirse la proporción de alelos favorecidos por la selección. Ambos procesos pueden ser excluyentes de alelos y tienden a reducir las variaciones en una población, sin embargo, la selección natural es un proceso orientado al incremento de los alelos que mejoran el éxito en la sobrevivencia y la reproducción, mientras que la deriva genética funciona al azar, lo que implica que fortuitamente la deriva genética puede "oponerse" a los cambios que han sido el resultado de la selección natural. En casos extremos puede llegarse a la pérdida de los alelos favorecidos por la selección.

3.- Flujo de genes: cuando fluyen genes entre diferentes poblaciones se pueden producir dos efectos contrarios: por un lado la entrada de nuevos genes puede incrementar la adaptabilidad de una población al introducir mutaciones beneficiosas que se hayan producido en otra población de la especie; pero por otro lado, el flujo de genes puede interferir con la adaptabilidad de una población si constantemente se "importan" alelos inferiores de otra población. Supongamos que tenemos dos poblaciones que viven en un entorno diferente que presentan dos alelos, uno B y otro b, y que además, cada uno de estos alelos es el más conveniente en uno y otro entorno. Podemos esperar que, por ejemplo, en la población donde el alelo B es el conveniente, por selección natural llegue a alcanzar el 100% de la población, y el 0% en la otra población donde el alelo b es el conveniente. Pero si existe flujo de genes entre una y otra población, el alelo inferior será sistemáticamente reintroducido en ambas poblaciones. La proporción de uno y otro alelo en cada población en un momento dado será finalmente el resultado del balance entre la entrada de genes y su eliminación a través de la selección natural.

La selección natural puede sostener la diversidad genética.


Hemos dicho anteriormente que la selección natural es un proceso que puede verse como reductor de la variabilidad genética de una población al bajar la proporción de unos alelos "inferiores" en favor de otros "superiores" en los genes. Pero esto no siempre es cierto, y en determinadas situaciones se produce el efecto contrario manteniendo la diversidad genética. Trataremos tres casos representativos:

1.-Selección dependiente de la frecuencia: bajo ciertas circunstancias la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia en la población, fenómeno denominado selección dependiente de la frecuencia y puede tener dos variantes:

a.- Selección negativa dependiente de la frecuencia: en este caso, fenotipos poco comunes se ven beneficiados por la selección. Si estos fenotipos tienen una base genética entonces los alelos "raros" se hacen más comunes lo que trae consigo el mantenimiento de la diversidad. Este tipo de selección es bastante común en la naturaleza y puede ocurrir por diversas razones. Un ejemplo típico de tal selección negativa se da cuando un depredador se identifica con el fenotipo común de su presa favorita y busca el alimento por la imagen, de modo que los fenotipos que se apartan de lo común (fenotipos raros) son cazados con menos frecuencia y sobreviven y se reproducen lo suficiente como para mantener el alelo raro dentro de la población. En resumen, la selección dependiente de la frecuencia negativo favorece a los alelos menos comunes.

b.- Selección positiva dependiente de la frecuencia: ahora se tiene el efecto contrario y se favorece a la forma común tendiendo a eliminar la variación en la población. Para este tipo de selección sirve el ejemplo anterior del depredador, con la diferencia de que este se inclina por cazar las "rarezas" que se apartan del grupo y atraen su atención.

2.- Selección oscilante: se ha dado el nombre de oscilante a este tipo de selección debido a que durante un tiempo tiende a favorecer un fenotipo y durante otro tiempo a otro fenotipo, de modo que los "va y viene" en el favorecimiento de un fenotipo en particular tienden a mantener la diversidad genética. El pinzón terrestre mediano (Geospiza fortis), uno de los pájaros endémicos de las islas Galápagos, manifiesta un ejemplo clásico de este tipo de selección. Durante las épocas de sequía prolongada el suministro de semillas pequeñas y blandas se acaba, pero aun se tienen cantidades suficientes de semillas grandes en los alrededores. Esto hace que la selección natural favorezca a los individuos con picos grandes que pueden manipular e ingerir estas semillas haciéndolos más abundantes. No obstante, cuando vuelven las lluvias, con la subsiguiente existencia abundante de semillas pequeñas, los pizones de pico pequeño resultan los favorecidos y su proporción crece.

3.- Selección por ventaja heterocigótica: si los individuos heterocigóticos son los favorecidos por la selección en relación a los homocigóticos, entonces la tendencia en la población es a mantener la diversidad genética. Este fenómeno denominado ventaja heterocigótica favorecerá a los individuos con copias de ambos alelos, de manera que el fenómeno tiende a mantener los dos alelos en la población. El ejemplo por excelencia de este tipo de selección está vinculado a la enfermedad humana anemia falciforme, un padecimiento hereditario que afecta la hemoglobina (la proteína que transporta el oxígeno en la sangre) y que se describe a continuación.

Las personas con esta dolencia muestran síntomas de anemia severa y sus glóbulos rojos sanguíneos se manifiestan con formas anormales de tipo irregular en las que predominan células con aspecto de hoz alargada dotadas de una rigidez mucho mayor que los glóbulos rojos normales. La forma desarreglada de los glóbulos rojos trae consigo varias consecuencias serias para el individuo; crisis de anemia severa; obstrucción de capilares sanguíneos con episodios de intenso dolor e incluso necrosis (muerte) de los tejidos; funcionamiento deficiente del hígado; incremento de la incidencia de infecciones bacterianas; y otras. La gravedad y diversidad de las complicaciones de esta enfermedad hace que las personas que la padecen con frecuencia mueran prematuramente, muchas veces antes de que hayan alcanzado la edad reproductiva.

La enfermedad ocurre cuando el individuo hereda de los padres dos copias anormales del gen que codifica la hemoglobina (individuo homocigoto) mientras que el que hereda solo una copia (heterocigoto) no experimenta síntomas y solo es portador del alelo defectuoso, S.

Como promedio, en la población centro africana 1 de cada 5 individuos es heterocigoto para el alelo S, y 1 de cada 100 es homocigoto y desarrolla la forma grave de la enfermedad. Como ya hemos dicho, las personas que padecen el desorden muchas veces mueren antes de reproducirse, entonces ¿comó se explica que la selección no haya erradicado el alelo defectuoso en esta población y se mantenga a niveles tan altos?. La explicación está en la malaria, una de las enfermedades con mayor índice de contagio y mortalidad en esa misma población.

Los individuos que son heterocigotos y que no sufren la anemia falciforme (solo tienen una copia del alelo S) son mucho menos susceptibles a la malaria, y la razón es que cuando el parásito que causa la malaria (Plasmodium falciparum) entra en los glóbulos rojos reduce sustancialmente la tensión de la célula oxigenada lo que causa que esta adquiera la forma característica falciforme de hoz o luna nueva creciente, y esto sucede incluso en los individuos heterocigotos que portan el alelo S. Luego el hígado se encarga de retirar a tales células del torrente sanguíneo y con ello elimina los parásitos. En los individuos que no portan el alelo S el efecto falciforme de las células no se produce, de modo que los parásitos no son retirados del torrente sanguíneo por el hígado y la enfermedad sigue su curso. Consecuentemente, aunque la mayoría de los homocigotos mueren durante la niñez, el alelo se conserva en los heterocigotos vinculado a la sobre vivencia a la malaria.

Cuando la selección actúa sobre múltiples genes

En los individuos, muchos de sus rasgos fenotípicos están regulados por varios genes cuya interacción es generalmente compleja, no obstante, la selección puede actuar en todos los genes vinculados al rasgo, influyendo con más fuerza en aquellos que tienen el mayor aporte en el fenotipo. En este sentido la selección puede ser:

figura 1
Figura 1. Los picos de tamaño extremo son los que predominan por selección disruptiva.

1.- Selección disruptiva: este tipo de selección tiende a separar los individuos de la población en dos grupos cada uno portador de uno de los extremos del rasgo. Es decir, tiende a eliminar los individuos con rasgos intermedios. Para ilustrar, suponga que emigra una población de pájaros que se alimentan de semillas a una región donde solo existen dos tipos de semillas: grandes y pequeñas; y no hay semillas de tamaño medio. La selección se encargará en lo adelante de incrementar las poblaciones de los individuos que tengan los picos con gran abertura y que puedan encontrar el alimento en las semillas grandes, así como aquellos de picos pequeños que puedan tomar con precisión las semillas chicas (figura 1). Los picos intermedios correrán la peor suerte, ya que estos resultan inadecuados para la manipulación de las grandes semillas y a la vez son torpes para "agarrar" semillas pequeñas. En esta situación puede esperarse que en las siguientes generaciones sean cada vez más frecuentes los individuos con los picos extremos y aquellos de pico medio tenderán a desaparecer.

2.-Selección direccional: Ahora el resultado de la selección se dirige a eliminar uno de los extremos de la manifestación del rasgo en la población. Para ilustrar este tipo de selección puede servir el ejemplo del pinzón terrestre mediano utilizado cuando se describió la selección oscilante anteriormente. En épocas de sequía, la disponibilidad de semillas grandes inclina la selección a aumentar la población de los pinzones de picos lo suficientemente grandes como par poder alimentarse, y "desecha" del entorno a aquellos con el pico muy chico que no encontrarán alimento suficiente. Del mismo modo, la selección direccional produce el efecto contrario en las épocas húmedas.

3.-Selección estabilizadora:selección estabilizadora, aquí la selección actúa para eliminar ambos extremos en la variedad de fenotipos de una población, aumentando la proporción de aquellos tipos intermedios. Se puede decir que la selección opera tratando de evitar cambios que se alejen del rango medio del rasgo. Normalmente, los individuos con el rango medio de un rasgo en una población ya son los más comunes y al eliminar los valores extremos, los hace más comunes aun. Se conocen muchos ejemplos y si usted ha incubado polluelos en una incubadora, sabrá que los huevos más exitosos son los de tamaño medio.

La selección no necesita siglos para actuar

Tradicionalmente, cuando se habla de evolución estamos acostrumbrados a pensar en grandes períodos de tiempo que van conformando los cambios en las especies, y usualmente, la evolución se vincula con los fósiles a través de las épocas para poder apreciarla. Uno de los que pensaba así era el propio Darwin, el que estaba convencido de que la evolución se desarrollaba a un paso tan lento que era apenas perceptible. Sin embargo, estudios recientes demuestran que los cambios evolutivos puede suceder en un plazo muy corto bajo ciertas circunstancias. Así tenemos el caso del popular pececillo conocido como gupi (Poecilia reticulata). Este pez es uno de los típicos habitantes de las peceras debido a sus colores brillantes y rápida reproducción, y en la naturaleza existen poblaciones de gupis en riachuelos de las montañas de la isla de Trinidad.

El fenotipo de los gupis es bastante singular en esas corrientes montañosas, muchas de las cuales presentan saltos a lo largo de su curso. Sorprendentemente, los gupis han colonizado secciones de los riachuelos por encima de los saltos, y se piensa que lo han hecho nadando aguas arriba cuando llueve intensamente usando los canales secundarios que se forman cuando el lecho del riachuelo se desborda, ya que los gupis son buenos nadadores corriente arriba. Junto a los gupis, también se encuentra corriente arriba, por delante de los saltos de agua, el Rivulus hartii (conocido como killfish) el que aparentemente ha logrado ascender en las noches lluviosas serpenteando por el lecho de hojarasca empapada por fuera del riachuelo. Una especie cuya expansión territorial está bloqueda por el primer salto es el voraz Crenicichla alta (pariente de la tilapia). Este depredador se alimenta de otros peces incluyendo a los gupis.

Esta distribución de peces indica que los gupis viven en dos entornos muy diferentes, una población lo hace por debajo de los saltos donde recibe el acecho del voraz depredador crenicichla y por ello una esperanza de vida relativamente baja, y otra población por encima de los saltos donde el único depredador presente es el killfish que usualmente no se alimenta de gupis. Curiosamente, cuando se observan los gupis, ambas poblaciones tienen marcadas diferencias en el colorido, la edad reproductiva y el tamaño. Estas diferencias hicieron pensar a los biólogos que la selección natural tenía una alta responsabilidad en estas diferencias ya que en el entorno con baja depredación, los machos lucían colores llamativos y manchas que usaban para cortejar a las hembras. Por otra parte, los machos eran más grandes por lo que están mejor dotados para mantener el control de territorios y aparearse a las hembras, a su vez, las hembras, que también eran más grandes podían poner más huevos. Estas caracteríticas sugerían que en ausencia de depredadores los peces grandes y vistosos dejaban más descendencia con la consecuente evolución hacia esos rasgos.

Cuando se pone la atención en los gupis que viven por debajo de los saltos la situación cambia radicalmente, ahora los machos tienen colores grisáseos y en gereral, tanto hembras como machos comienzan a reproducirse antes y alcanzan finalmente un tamaño menor. Estos rasgos resultan muy razonables para la supervivencia y la reproducción de estos individuos en las zonas de alta depredación. Si tuvieran colores llamativos entonces serían muy visibles para el crenicichla haciéndolos presa fácil. De todas formas, la alta tasa de depredación implica que la esperanza de vida de los individuos no es muy alta y tienen una vida corta; por lo tanto, los peces gastan energía en la reproducción temprana en lugar de utilizarla para alcanzar mayor tamaño. Ahora, al igual que en el caso anterior, la selección natural debe haber favorecido esos rasgos distintivos.

La hipótesis de que las diferencias entre los ejemplares que viven por encima y por debajo de los saltos de agua eran consecuencia de la selección natural ante los depredadores, aunque parecía muy razonable, necesitaba demostración y John Elder se dispuso a realizar los primeros experimentos para demostrarlo usando piscinas grandes dentro de invernaderos. Inicialmente se introdujeron 2 000 gupis en 10 piscinas, una vez establecida la población de gupis, dejando un intervalo de tiempo de seis meses para ello, se agregaron crenicichlas a cuatro de las piscinas y killfish a otras cuatro dejando las últimas dos sin depredarores como "testigos". Se espero hasta que sucedieran unas 10 generaciones de gupis (14 meses) y se compararon las poblaciones con los resultados siguientes:

1.- Los gupis en las piscinas testigo y los de las piscinas con killfish eran indistinguibles, dotados de colores brillantes y de tamaño grande.

2.- Aquellos de las piscinas con crenicichla eran de colores apagados y de tamaño pequeño.

Al parecer no quedaba lugar a dudas, la depredación conducía a una rápida evolución hacia la diferenciación. Sin embargo, los investigadores extendieron el experimento a la naturaleza para estar seguros de que el resultado de las piscinas era igual allí, y así tener una conclusión definitiva.


Depués de una búsqueda en la isla de Trinidad encontraron el escenario perfecto, dos riachuelos con gupis en pozas por debajo de los saltos pero no por encima. También las otras dos especies involucardas en el experimento estaban distribuidas como hacía falta, en las pozas inferiores estaban los crenicichla y solo exitían killfish en la pozas superiores.

Se tomaron gupis de las pozas inferiores desarrollados en el ambiente de alta depredación con pequeño tamaño y colores apagados y se trasplantaron a las pozas superiores, y el resultado fue el esperado, en menos de 12 años los gupies implantados habían evolucionado a los rasgos de baja depredación, con maduración sexual tardía, vivos colores y gran tamaño. Por su parte, los gupis que quedaron en las pozas inferiores se mantuvieron opacos, con maduración sexual temprana, y pequeños. Al estudiar en el laboratorio a los dos tipos de peces se pudo confirmar que los cambios observados eran consecuencia de diferencias genéticas.

Los resultados obtenidos en el experimento implicaban dos cuestiones:

1.- Demostraban que se puede producir una evolución sustancial en relativo poco tiempo.

2.- Proporcionaban un poderoso soporte a la teoría que vincula la evolución con la selección natural.

La selección tiene sus límites.

Son varias las razones que limitan la capacidad evolutiva de la selección y aunque esta es el agente principal que conduce a cambios evolutivos, no lo puede todo. Veamos algunos de estos límites:

1.- Los rasgos tienen sus límites seguros de "operación": un rasgo ventajoso en particular no puede evolucionar hasta sobrepasar el límite que le impone su objetivo en el organismo. Por ejemplo, para el avestruz es muy conveniente tener una carrera a gran velocidad para evitar ser capturado por los depredadores y, de hecho, es uno de los animales terrestres más rápidos en la naturaleza. Partiendo de esta necesidad podíamos pensar que la selección natural dará ventaja a las patas más largas y finas que son las que pueden imprimir mayor velocidad al resto del cuerpo, sin embargo, si las patas del ave llegaran a ser demasiado largas y finas no podrían soportar la carga que le impone la carrera y su rotura sería inevitable.

2.- Los genes pueden actuar en diferentes rasgos: los alelos de un gen a menudo afectan múltiples aspectos del fenotipo, fenómeno conocido como pleiotropía. Estos múltiples efectos tienden a establecer límites al nivel de modificación del fenotipo. Por ejemplo, si se seleccionan gallinas buscando un mayor tamaño de los huevos, al mismo tiempo se disminuye el grosor de su cáscara por lo que llegará el momento en el que la cáscara de los huevos será tan fina que se romperá muy fácilmente.

3.- La selección natural necesita variación genética para actuar: si no hay variabilidad genética no se podrán producir cambios evolutivos, de modo que animales como los caballos de carrera o los perros de pura raza en la actualidad no se pueden seguir mejorando. La sistemática selección durante muchos años, siempre escogiendo los mejores rasgos, ha conducido a que prácticamnte no exista variación genética disponible para hacer nuevas mejoras. Solo mutaciones que se produzcan pueden permitir continuar la selección y activar la evolución, pero en realidad las mutaciones no son frecuentes.

4.- La interacción entre genes puede afectar las posibilidades evolutivas: en dependencia de los alelos presentes en otros genes, un alelo en particular de un gen puede tener diferentes efectos en los individuos, y al fenómeno se le conoce como epistasia. De esta forma, la ventaja selectiva de un alelo en un gen puede ser diferente para diferentes genotipos. Si la población tiene variados fenotipos claramente diferenciables para un segundo gen (polimorfismo), entonces la selección en el primer gen puede resultar restringida debido a que diferentes alelos del segundo gen se favorecen en diferentes individuos de la misma población en dependencia de cuales alelos del segundo gen estén presentes en los distintos individuos.

5.- No siempre los rasgos presentes en los fenotipos tienen origen genético: existen casos en los que las diferencias en los fenotipos no tienen una base genética, por lo que, por mucho que se intente fijar uno de los fenotipos usando selección, nunca se obtienen resultados consistentes. Así tenemos que los ojos complejos de los insectos, los que están formados por múltiples unidades de visión u omatidios pueden presentar diferencias entre uno y otro ojo. En algunos individuos el ojo izquierdo tiene más omatidios que el derecho mientras que en otros individuos es al revés, el derecho tiene más que el izquierdo. Se ha intentado por mucho tiempo obtener un linea de moscas de la fruta con esta característica estabilizada en todos los individuos a través de la selección, pero los esfuerzos han sido en vano, y la razón es que no existe un gen independiente para cada ojo, ambos responden a un mismo gen y las diferencias se producen durante el proceso de formación de la mosca. Claramente se tiene entonces, que no hay variabilidad genética alguna por que se pueda trabajar a su favor.

La selección artificial ha generado una rápida evolución

La sociedades han hecho selecciones en plantas y animales desde los albores de la civilización, y probablemente de manera apresurada, la selección artificial conduce a los mismos efectos que la selección natural al escogerse los rasgos más apropiados para el propósito que se persigue y usar los individuos con tales rasgos para la reproducción. Los éxitos evolutivos en la selección artificial cuando se ha practicado en fenotipos con rasgos de base genética son una prueba más de que la selección es efectiva como proceso evolutivo.

Cuando nace la genética como una rama científica en las primeras décadas del siglo XX, una de las primeras cosas que los científicos hicieron fue tratar de probar a nivel de laboratorio la hipótesis de que la selección puede producir cambios evolutivos, y en ese sentido se desarrollaron múltiples experimentos. El organismo principal de tales experimentos fue la favorita mosca de la fruta, Drosophila malanogaster. Los genetistas trabajaron con los rasgos de la Drosophila hasta la saciedad, seleccionando casi todos los aspectos concebibles de la especie, tamaño, color de los ojos, tasa de crecimiento, esperanza de vida y comportamiento explorativo obteniendo resultados consistentes con el hecho de que la selección de un rasgo tenía la respuesta evolutiva esperada. Resultados similares se obtuvieron con otros animales de laboratorio.

Igualmente, se ha trabajado por siglos en la agricultura con plantas y animales de corral generando grandes diferencias positivas con los ancestros silvestres. Una naranja de hoy (y desde hace bastante tiempo) es una fruta completamente diferente en tamaño y paladar a las frutas que producían los cítricos ancestrales, algunas de cuyas frutas eran literalmente incomibles. Del mismo modo, la gran producción de leche de las vacas modernas, el rápido crecimiento de los cerdos actuales, o la elevada producción de aceite por el maíz, entre otras muchas mejoras, ha sido el resultado de generaciones de selección de los rasgos deseables.

Otro aspecto en el que la selección artificial ha jugado un papel primordial es en la domesticación de animales. Ha sido sin duda responsable por la gran cantidad de razas de gatos, perros, palomas y otros animales domésticos.



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