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Contenido del artículo
Movimientos dentro de la célula
Intercambio de materiales con el entorno
Transporte pasivo
Difusión
Ósmosis
Transporte masivo de materiales
Endocitosis
Exocitosis
Transporte activo
Movimiento de la célula
Células que migran
Células que nadan

El sistema de transporte de la célula

Dentro de las actividades de transporte vinculadas a las células podemos separar tres categorías: (1) los movimientos de materiales dentro de la célula, (2) el transporte de moléculas y materiales entre la célula y su entorno, y (3) los movimientos de traslación de la célula en conjunto. Veamos.

Movimientos dentro de la célula

Son muy variados los movimientos de materiales dentro de la célula a fin de cumplimentar diferentes necesidades, en el artículo Estructura de la célula se describe como las sustancias que se trasladan dentro del citoplasma celular usan el sistema endomembranoso como la vía para tal movimiento, particularmente a través de vesículas que nacen en el aparato de Golgi y que "navegan" hasta las partes más lejanas de la célula. Por otro lado, los filamentos de actina y los microtúbulos del citoesqueleto pueden tomar parte activa en el transporte intracelular. Por ejemplo, durante la reproducción celular los nuevos cromosomas que se han replicado se trasladan a zonas opuestas de la célula en división "montados" en microtúbulos que se acortan, luego, un cinturón citoesquelético de filamentos de actina aprieta la célula por el centro creando una cintura que termina por dividir la célula en dos. Hasta nosotros mismos, que dependemos para nuestro movimiento de los músculos estamos influidos por el citoesqueleto celular, ya que la contracción de los filamentos de actina que están dentro de los músculos participan en su contracción.

Además de la actividad vinculada con el transporte de sustancias, el citoesqueleto juega un papel importante sosteniendo ciertas enzimas y otras macromoléculas dentro de zonas definidas de la célula. Así, varias de las enzimas involucradas en el metabolismo celular se adhieren a los filamentos de actina, entre ellos los ribosomas. Esta capacidad de "sujetar" las sustancias le permite al citoesqueleto mover y fijar enzimas particulares unas cerca de las otras y con ello involucrarse en la organización de las actividades celulares.

Mencionábamos arriba que el sistema endomembranoso puede empacar y transportar materiales dentro de la célula, sin embargo este método de transporte es relativamente lento y no es adecuado para traslados a largas distancias, como por ejemplo, a lo largo del axón de una neurona (en el artículo Anatomía del tejido nervioso se describe la neurona y su axón). Para este propósito las células eucariotas han desarrollado métodos de alta velocidad que utilizan los microtúbulos como rieles.

Este método de "tren rápido" incluye cuatro componentes:

1.- Una vesícula u orgánulo motivo de transporte.

2.- Una molécula motora que tenga la energía que proporcione el impulso.

3.- Una molécula que acople la vesícula al motor de transporte.

4.- Microtúbulos que se comporten como rieles en los que la molécula motora viaje "llevando a cuestas" la vesícula.


Uno de estos trenes involucra la proteína quinectina (o kinectina) que existe como parte de la membrana del retículo endoplasmático y por lo tanto también en la vesícula surgida de este retículo. La quinectina tiene la capacidad de unirse a la proteína motora quinesina (o kinesina), de forma tal que la vesícula, a través de la quinectina se "sube" a la quinesina que la impulsa a lo largo de la pista microtubular. La energía para el movimiento de la vesícula la obtiene la quinesina del ATP y su ruta va desde el interior de la célula a la periferia. Otro juego de proteínas presentes en la membrana de la vesícula denominado complejo de dinactina la asegura a la proteína motora dineína que dirige su movimiento en la dirección opuesta, es decir, hacia el centro de la célula. De esta forma, el destino de la vesícula y su contenido depende de la naturaleza de la proteína embebida en la membrana de la vesícula.

Intercambio de materiales con el entorno

El intercambio de sustancias entre la célula y su entorno necesariamente debe atravezar la membrana plasmática, y este paso a través de la membrana se hace de manera general por dos vías: (1) por transporte pasivo, y (2) por transporte activo.

Transporte pasivo

Durante los procesos de transporte pasivo, los materiales que se intercambian entre la célula y el medio cruzan la membrana sin gasto de energía por parte de la célula. Su tránsito es espontáneo en correspondencia con los procesos físicos conocidos como difusión y ósmosis. Adicionalmente, las células pueden llevar a cabo el transporte masivo de materiales también de forma pasiva.

Difusión

Difusión simple y asistida
Figura 1. Las dos formas de difusión. A la izquierda la difusión simple y a la derecha la difusión asistida.



La difusión es un proceso físico que muestra la tendencia de una sustancia o iones a distribuirse de forma homogénea en todo el volumen de un medio. Si tenemos en cuenta que las moléculas se encuentran en movimiento constante y al azar a altas velocidades, y que estan chocan y rebotan unas con otras cambiando constantemente de dirección de movimiento, es fácil concluir que terminarán invadiendo las áreas de menor concentración desde las áreas de mayor concentración, de modo que podemos decir que las moléulas se mueven o difunden en la dirección del gradiente de concentración desde las zonas de mayor concentración hacia las de menor concentración.

La membrana plasmática en esencia está formada por una finísima lámina de dos capas de lípidos (fosfolípidos) con algunas proteínas dispersas acopladas (figura 1). De esta manera podrán difundir a través de la membrana plasmática (1) las sustancias que sean solubles en lípidos (no polares), (2) también lo harán aquellas moléculas no solubles en lípidos (polares) que sean lo suficientemente pequeñas como para pasar por canales llenos de agua en la membrana formados por las proteínas dispersas, y (3) otras  sustancias que son asistidas por moléculas acarreadoras. La difusión sin asistencia de las moléculas solubles en lípidos, así como el paso de partículas muy pequeñas por los canales, constituyen la difusión simple. La difusión asistida se conoce como difusión facilitada. Note que tanto la difusión simple como la facilitada se produce en la dirección del gradiente de concentración.

La penetración de la membrana por sustancias polares, entre las que se encuentran los iones indispensables para el metabolismo celular, calcio (Ca2+), sodio (Na+), potasio (K+), o cloro (Cl-), es más selectiva y depende de la dimensión del poro por el cual pueden difundir, además los poros pueden estar siempre abiertos o pueden cerrarse o abrirse como respuesta a diferentes sustancias químicas o a señales eléctricas.

Por difusión facilitada se mueven a través de la membrana plasmática de forma selectiva ciertas sustancias que no son polares ni "caben" por los poros acuosos abiertos por las proteínas, un ejemplo notable es la glucosa y otros azúcares simples que se mueven hacia el interior de la célula muy rápidamente acopladas a una proteína portadora de la membrana que "atrapa" las moléculas en el fluido extracelular y las libera en el citoplasma. Como cualquier otro proceso de difusión, la glucosa se transporta en la dirección gradiente abajo.

La difusión facilitada tiene una característica especial que la distingue de la simple y es que puede resultar saturada. A medida que el gradiente de concentración de una sustancia se incrementa, el nivel de transporte también crece pero hasta un punto de ritmo de traslado máximo. Este máximo en el transporte se explica por el hecho de que en la membrana existe un número determinado de moléculas acarreadoras, de modo que si la concentración sube lo suficiente, todas las moléculas acarradoras estarán ocupadas y la capacidad del sistema de tansporte se satura, no es posible transportar mayor cantidad. En el caso de la difusión simple tal saturación no se produce.

Ósmosis

Ósmosis
Figura 1. Sistema en el que la membrana es permeable a todas las moléculas
(agua y azúcar)

figura 2

Figura 2. Sistema en el que la membrana es permeable solo al agua.

Como ósmosis se entiende la difusión de un solvente a través de una membrana con permeabilidad selectiva. Utilizaremos principalmente el agua, disolvente universal, para las explicaciones.

La ósmosis ocurre siempre que la concentración de agua sea diferente a ambos lados de la membrana, y a través de este proceso es que se produce la gran mayoría del intercambio de sustancias en los seres vivos, entre las células y el medio que la rodea, usando como frontera divisoria la membrana plasmática. Primero utilizaremos un ejemplo descriptivo en membranas no vivientes para ilustrar con facilidad el proceso, y luego lo haremos usando membranas vivientes.

Si a ambos lados de una membrana selectiva hay agua destilada, no se produce ósmosis neta alguna aunque las moléculas de agua se mantengan atravesando la membrana por difusión constantemente. Mas sin embargo, si la concentración de soluto difiere entre ambos lados de la membrana, la concentración de agua será también diferente, ya que si la concentración de soluto crece la de agua decrece. Cuando volúmenes iguales de soluciones con diferente concentración de soluto están separados por una membrana que es permeable a todas las moléculas presentes en el sistema (figura 1), se produce ósmosis tanto de soluto como de agua, cada uno desde la zona de mayor concentración a la de menor concentración hasta alcanzar eventualmente el equilibrio (ambos compartimientos con la misma concentración). Si la situación es otra, y la membrana es permeable solo al agua (impermeable al soluto) se obtiene un resultado algo diferente (figura 2), ahora el agua comienzan a difundir desde el compartimiento con mayor concentración (de agua) hacia el de menor concentración, y este movimiento se mantendrá hasta que las concentraciones en ambos lados de la membrana sean iguales. Note que en este caso solo se mueve el agua, de modo que se produce un cambio notable en el volumen de solución entre los dos compartimientos cuando se ha alcanzado el equilibrio.

Hay un hecho importante que se ha producido en el segundo caso y es que ha subido el nivel en el lado derecho del tubo en U en relación con el lado izquierdo.  La diferencia entre los niveles de la solución supone también una diferencia de presión hidrostática entre ambas columnas de líquido, que ha nacido resultado de la ósmosis, de modo que podemos hablar de presión osmótica ya que la "fuerza" de la ósmosis, que es la que impide el regreso del agua al lado de menor nivel, se ha igualado con la "fuerza" de empuje de la presión hidrostática tendiente a regresar el agua a ese lado. Evidentemente si retiramos la membrana ambos niveles se igualan, y lo mismo sucede si colocamos una membrana permeable a soluto y solvente.

Desde el punto de vista de la ósmosis la disminución de la concentración del agua en una solución depende del número, y no del tipo, de partícula en disolución, ya que lo mismo un ion que una molécula en la solución hará desplazar una molécula de agua a través de la membrana para buscar el equilibrio.

El ejemplo mostrado en la figura 2 imita a los eventos osmóticos que se producen a través de la membrana plasmática de la célula viva y existe una gran diferencia entre los casos de células de plantas y de animales. Las células de las plantas tienen paredes rígidas externas a la membrana plasmática y el agua puede difundir al interior de la célula haciendo crecer la presión hidrostática interior. Cuando la presión hidrostática interior alcance el valor de la presión osmótica, se detiene el proceso de ósmosis (no entra más agua a la célula). Para el caso de las células de los animales, este cambio de la presión hidrostática en el interior de la célula no se produce ya que no existen las paredes rígidas de las plantas. Los desbalances osmóticos hacen que las células de los animales se inflen o se encojan debido a la ganancia o pérdida netas de agua hasta que las concentraciones dentro y fuera de la célula se equilibren, o la membrana se estire hasta el punto de la rotura.

De esto último llegamos a un importante concepto, la tonicidad, concepto vinculado con la presión osmótica pero no idéntico. La tonicidad se puede definir como la habilidad de una solución para cambiar la forma o el tono de una célula al alterar el volumen de agua en su interior. Note aquí que solo los solutos no penetrantes a la membrana como en el sistema 2 son los que le dan la tonicidad a la solución. Si el soluto puede penetrar la membrana tanto como el agua, ambos se mueven desde y hacia la célula y no producen cambios en su forma.

La soluciones con concentraciones de solutos no penetrantes iguales a las del interior de la célula (0.9% salina o 5% de glucosa) son isotónicas. Las células expuestas a tal solución conservan su forma y no sufren ganancia ni perdida de agua. Como usted habrá podido suponer, la mayoría de los fluidos extracelulares son isotónicos, del mismo modo deben serlo los fluidos que se administran por vía intravenosa. Las soluciones con concentraciones de solutos no penetrantes mayores que el de la célula son hipertónicas y una célula expuesta a tal solución se encoge al perder agua. En caso contrario, si la concentración de la solución en solutos no penetrantes es menor que la del interior celular se dice que es hipotónica y rápidamente hace difundir agua al interior de las células inmersas en ella.

Un caso extremo de hipotonicidad es el agua destilada, ya que en ella no hay soluto alguno disuelto, si una célula se somete a un ambiente de agua destilada el agua continuará entrando a la célula a fin de equilibrar las concentraciones interna y externa hasta hacer que esta explote.

Transporte masivo de materiales

Tanto hacia el interior de la célula como hacia el exterior de esta se tranportan materiales de forma masiva. Cuando el transporte es hacia la célula se conoce como endocitosis, mientras que si es de la célula al exterior entonces se le llama exocitosis.

Endocitosis

Fagocitosis
Figura 3. Esquematización
animada de la fagocitosis

Pinocitosis
Figura 4. Esquematización
animada de la pinocitosis

Endocitosis
Figura 5. Esquematización
animada de la endocitosis
mediada por receptor.

Las sustancias que la célula necesita para crecer son en su mayor parte moléculas grandes y polares que no que no pueden cruzar la barrera lípida que impone la membrana plasmática por difusión simple o asistida, estas sustancias entran a la célula por endocitosis, proceso que proporciona una vía para mover al interior de la célula grandes partículas y macromoléculas. La sustancia a importar se va envolviendo progresivamente dentro de un pliegue de la membrana plasmática que temina cerrándose como una vesícula, una vez que la vesícula se forma, esta se separa de la membrana plasmática y se mueve al interior del citoplasma donde se digiere. En dependencia de la naturaleza y la cantidad de sustancia que se toma, se distinguen tres tipos de endocitosis:

1.- Fagocitosis: se proyectan extensiones del citoplasma llamados pseudópodos que fluyen alrededor de alguna partícula relativamente grande de material sólido, tal como un grupo de bacterias o desechos de células y las engulle (figura 3). La vesícula así formada se llama fagosoma, el que en muchos casos se funde con un lisosoma, que es una estructura especializada del interior de la célula que contienen enzimas digestivas y el contenido del fagosoma se digiere. Solo unos pocos tipos de células humanas son "expertas" en fagocitosis, entre ellas los macrófagos y algunos tipos de glóbulos blancos sanguíneos que se denominan en conjunto fagocitos.

2.-Pinocitosis: en este caso la membrana plasmática se pliega hacia el interior de la célula rodeando una gotita de fluido extracelular que contiene moléculas de solutos disueltos, la gotita luego entra a la célula como una minúscula vesícula membranosa (figura 4). A diferencia con la fagocitosis, la pinocitosis es un proceso de rutina llevado acabo por la mayoría de las células ofreciendo un modo no selectivo de tomar muestras del fluido extracelular.

3.-Endocitosis mediada por receptor: por este procedimiento, determinadas proteínas en la membrana plasmática se acoplan selectivamente solo con ciertas sustancias del fluido extracelular. Ambas, la proteína y la sustancia acoplada se llevan al interior en una vesícula pequeña llamada vesícula recubierta, nombre que hace referencia a la clatrina, una proteína que recubre la cara citoplasmática de la vesícula. La clatrina participa en ambas cosas: en la deformación de la membrana y en la selección de la "carga". Una vez adentro, la difusa vesícula se funde con una vesícula procesadora llamada endosoma donde las moléculas ingeridas se separan de los receptores. El contenido del endosoma puede ser:

*.- Reciclado a la membrana plasmática (que aplica a los componentes de la membrana y a varios receptores).

*.- Combinado con un lisosoma donde la sustancia ingerida se degrada o libera (hierro y colesterol).

*.- Transportado a todo lo ancho de la célula y liberada por exocitosis en el lado opuesto. Un proceso conocido como transcitosis.

Exocitosis

Exocitosis
Figura 6. Esquematización
animada de la exocitosis

Es un mecanismo que mueve sustancias desde el citoplasma al espacio extracelular y se usa para la liberación de hormonas, neurotransmisores, moco y en algunos casos para la excreción de desechos. El proceso comienza envolviendo la sustancia en cuestión en un saco membranoso llamado vesícula, luego la vesícula migra hasta la membrana plasmática y se funde con ella para romperse y expulsar el contenido fuera de la célula. (figura 6). Note que durante este proceso la membrana de la vesícula se agrega a la membrana de la célula, pero este material adicional se retira luego por endocitosis.

Transporte activo

Se parece a la difusión facilitada en el hecho de que participa una proteína portadora que se combina de manera selectiva y reversible con la sustancia a transportar, pero a diferencia de aquella, que lo hace siempre a favor del gradiente de concentración, el transporte activo mueve la sustancia "loma arriba" es decir, en la dirección de menor concentración hacia la de mayor concentración usando energía celular para lograrlo. Típicamente por este método se mueven solutos, principalmente los iones sodio, potasio  y calcio, y la proteína encargada del transporte se conoce como bomba de soluto.

El acarreo de solutos a través de la membrana plasmática por transporte activo puede ser:

1.- Primario: cuando se usa la energía del ATP para "bombear" directamente el soluto que interesa a través de la membrana. Durante este proceso se modifica la forma de la proteína de transporte agregando fósforo a su estructura con el uso de energía aportada por el ATP, el cambio en la conformación es de tal manera que la proteína puede "tragarse" el soluto en un lado de la membrana plasmática y expulsarlo en el otro lado. Por ejemplo, tomarlo del fluido intersticial y expulsarlo al fluido citoplasmático o vise versa.

2.- Secundario: se tiene cuando el movimiento del soluto en cuestión se produce indirectamente como "acompañante" de la sustancia principal movida durante el trabajo de la bomba activa de transporte primaria. Esto implica que el proceso de transporte en este caso siempre es de al menos dos sustancias. Las sustancias se pueden mover en la misma dirección o en direcciones contrarias.

Movimiento de la célula


Para trasladarse, las células pueden hacerlo por dos vías: a través de un movimiento migratorio, o pueden literalmente nadar en una dirección.

Células que migran

La disposición de los filamentos de actina dentro del citoplasma celular puede dar a las células la capacidad de trasladarse "arrastrándose". Procesos como la inflamación, la curación de las heridas y la diseminación de las células cancerígenas, dependen de la migración de células.

Para trasladarse a rastras, lo primero que sucede es que en la parte frontal de la célula de produce una rápida polimerización de filamentos de actina que fuerzan el borde de la célula hacia adelante. A continuación se produce la polimerización de microtúbulos en la nueva zona proyectada hacia delante estabilizándola. Luego, a través de la contracción a lo largo de los filamentos de actina de moléculas de miosina se hala del resto de la célula hacia la zona protuberante y estable, produciendo un traslado neto de la célula en conjunto. Esta secuencia de eventos que conducen al traslado de la célula se produce de manera continua durante la migración celular. La dirección particular hacia la cual la célula se arrastra es consecuencia de que la superficie celular presenta receptores que pueden detectar marcadores físico-químicos que estimulan la producción de las extensiones hacia un punto específico.

Un tipo de célula que se destaca por usar muy bien este tipo de migración es el glóbulo blanco sanguíneo. Ellos nacen en la médula de los huesos desde donde se exportan al torrente sanguíneo. En la circulación sanguínea navegan por todo el cuerpo hasta abandonar la sangre en algún vaso capilar por este procedimiento y diseminarse en los tejidos a fin de enfrentar un patógeno invasor.

Células que nadan

Tanto algunas células procariotas como eucariotas pueden moverse en el medio fluido circundante impulsadas por una estructura protuberante conocida como flagelo que recuerda un látigo. Sin embargo, ambos tipos de células presentan un tipo de flagelo completamente diferente en estructura y modo de funcionamiento.

Células procariotas

El flagelo en este tipo de células está formado por fibras de proteínas que se extienden hacia el exterior desde el cuerpo de la célula (bacterias). Pueden existir uno o varios flagelos (o ninguno) según la especie, y la traslación, que puede alcanzar hasta 20 diámetros de la célula por segundo, se obtiene por la rotación del flagelo, lo que impulsa la célula tal como lo haría un tornillo o una hélice.

La fibra de proteína que forma el núcleo del flagelo, usualmente flagelina, está recubierta por una funda flexible y este núcleo es el que rota impulsado por un diminuto motor rotatorio en la base del flagelo dentro de la célula. El movimiento rotatorio del núcleo del flagelo dentro de la funda flexible equivale a hacer rotar un alambre fino dentro de un tubo elástico lo que produce la formación de ondulaciones que se mueven en espiral hacia el final del flagelo de forma similar al trabajo de una hélice que rota dentro del agua.

Células eucariotas

figura 1

Figura 1. Flagelo eucariota


La estructura y forma de trabajo del flagelo aquí es completamente diferente al del flagelo procariota. El cuerpo del flagelo contiene nueve pares de microtúbulos situados longitudinalmente al flagelo formando un círculo. Los nueve pares de microtúbulos rodean un par situado centralmente. Este arreglo de microtúbulos ha hecho que se le llame estructura 9 + 2. Todo el conjunto está rodeado por una extensión de la membrana plasmática en cuyo interior hay citoplasma en el que la estructura 9 + 2 está embebida (figura1).

Entre los pares de microtúbulos existen unas conexiones o brazos formados por la proteína motora dienína que hace moverse unos pares sobre los otros y con ello hacer ondular el flagelo. Este movimiento ondulatorio impulsa la célula y supone una gran diferencia con el flagelo procariota que rota.

La zona de unión del flagelo con el cuerpo celular se conoce como cuerpo basal y a partir de aquí nacen los microtúbulos del flagelo. El cuerpo basal contiene nueve tríos o tripletes de microtúbulos conectados entre sí por segmentos proteicos cortos.

Los biológos están de acuerdo en que el aparato microtubular del flagelo eucariota debió ser un producto evolutivo que se produjo temprano en la historia de las células eucariotas a fin de permitirle trasladarse dentro del agua en el cual vivían y con ello satisfacer sus necesidades. Sin embargo muchas células eucariotas de organismos multicelulares y algunas células eucariotas unicelulares actuales no tienen flagelo y por lo tanto no son móviles, pero un arreglo organizativo similar 9 + 2 sigue apareciendo en ellas en estructuras llamadas cilios. Los cilios son proyecciones comúnmente cortas que surgen del cuerpo de las células y muy a menudo están ditribuídos en filas. Cuando los cilios ondulan mueven el fluido externo a la célula, así por ejemplo, en el hombre y muchos vertebrados, las células que recubren el tracto respiratorio están dotadas de cilios que con su movimiento transportan el moco (un fluido viscoso segregado en la mucosa) hacia las partes altas del tracto, y arrastran con él las partículas de polvo y otros contaminantes que se adhieren al moco. Ya en la parte superior del tracto respiratorio el moco "sucio" se descarga en el tracto digestivo para ser eliminado en la digestión. Estos cilios son las "escobas que barren los pasillos respiratorios".



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