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Digestión química y absorción de nutrientes

El aprovechamiento de las partes que sirven como "materia prima" para el anabolismo (síntesis de sustancias), así como las que nos proporcionan el "combustible" para obtener la energía vital, depende en gran parte de que seamos capaces de descomponer en sustancias más simples y asimilables en el tracto digestivo, los complejos componentes químicos presentes en la comida. En este artículo describiremos el procesamiento químico-enzimático y la absorción de cada uno de los tipos de alimentos a lo largo del canal gastrointestinal (GI).

Digestión química

La digestión química es el proceso catabólico (de descomposición) durante el cual las grandes moléculas presentes en los alimentos se rompen en sus monómeros (los bloques químicos constitutivos) para alcanzar así un tamaño suficientemente pequeño como para que puedan ser absorbidos por el recubrimiento del tracto gastrointestinal. Esta digestión se lleva acabo por enzimas vertidas en el lumen del canal alimentario, segregadas tanto por glándulas propias de las paredes del tracto GI (intrínsecas) como por glándulas accesorias. El rompimiento de cualquier tipo de molécula de los alimentos se conoce como hidrólisis ya que involucra la adición de una molécula de agua a cada enlace para romperlo.

Absorción

Se acepta que el volumen que entra al canal alimentario, contando las comidas, las bebidas, y las secreciones propias del tracto GI es de unos 10 litros diarios. De todo este volumen solo 1 litro o menos llega hasta el intestino grueso, el resto se absorbe en el intestino delgado. Aunque la absorción ocurre a todo lo largo del intestino delgado, la mayoría de esta se ha completado al momento de que el quimo (masa semilíquida que se mueve por el interior de los intestinos) alcanza el íleon (el tramo final del intestino delgado de unos 3.6 metros). De este modo, la mayor tarea absorbente del íleon es recuperar las sales biliares y reciclarlas al hígado para su re-secreción.

Cuando el contenido intestinal abandona el íleon solo queda un poco de agua, el material indigerible, y millones de bacterias, los que a partir de entonces entrarán en el intestino grueso.

La mayoría de los nutrientes se absorben a través de la mucosa de las vellocidades intestinales por transporte activo, proceso cuya ejecución consume energia metabólica (ATP), lo mismo de forma directa como indirecta. Luego entran a los capilares sanguíneos en las vellocidades para ser transportados en la vena portal hepática hacia el hígado. Algunos de los productos de la digestión de los lípidos no toman ese camino, en su lugar, se absorben por difusión pasiva para entonces entrar a los lacteales (un tipo de capilar linfático altamente especializado que corre por el interior de la microvellocidad de la mucosa intestinal) en las vellocidades y transportarse a la sangre a través de la linfa.

Las células de la mucosa intestinal están unidas en las superficies laterales (luminales) por uniones estrechas, lo que implica que las sustancias no pueden circular entre unas células y otras. Consecuentemente, para que los materiales alcancen los capilares sanguíneos que cruzan basalmente a las células, tendrán primero que cruzar la membrana apical (la que colinda con el lumen intestinal), luego moverse dentro del citoplasma y entonces cruzar la membrana basal para poder entrar a los capilares sanguíneos.

Descripción de la digestión química y la absorción por tipo de nutriente

Carbohidratos

En dependencia de las preferencias alimentarias individuales, una persona adulta puede consumir entre 200 y 600 gramos de carbohidratos diarios. La cuota de carbohidratos incluye:

1.- Los monosacáridos (los azúcares más simples) como la glucosa, la fructuosa y la galactosa que pueden ser absorbidas tal y como están.

2.- Los disacáridos, compuestos por dos monosacáridos enlazados y que deben separarse en los dos bloques constitutivos para ser absorbidos. Los principales son la sacarosa (azúcar de caña), la lactosa (el azúcar de la leche) y la maltosa (el azúcar de los granos).

3.- Los polisacáridos digeribles, (compuestos por muchos monosacáridos unidos) que son el glucógeno y el almidón.

4.- Los polisacáridos no digeribles, principalmente la celulosa para cuyo rompimiento los seres humanos no tenemos las enzimas necesarias, de modo que no nos proporcionan nutrición aunque sirven para formar la masa que mueve los alimentos a través del canal GI.

En la dieta promedio, la mayoría de los carbohidratos digeribles que se ingieren están en forma de almidón, mientras las cantidades de disacáridos y monosacáridos son mucho más pequeñas.

Digestión química

El almidón comienza a digerirse químicamente en la propia boca, donde la amilasa salivar presente en la saliva divide el almidón en oligosacáridos, fragmentos pequeños de entre dos y ocho monosacáridos (en este caso glucosa) enlazados. El trabajo de la amilasa se desarrolla mejor en un ambiente casi neutro (pH= 6.75-7.00) estado que se mantiene en la boca gracias a la amortiguación que producen los iones bicarbonato y fosfato de la saliva. Una vez tragado el contenido de la boca, la amilasa sigue trabajando sobre los almidones hasta que la elevada acidez estomacal detiene su efecto y resulta descompuesta por las enzimas digestoras de proteínas del estómago.

Los almidones que escapan al efecto de la amilasa salivar se enfrentan a la amilasa pancreática en el intestino delgado para seguir siendo digeridas. Aproximadamente a los diez minutos de haber entrado al intestino delgado, todo el almidón está convertido a oligosacáridos, principalmente a maltosa. A continuación, las enzimas segregadas por el epitelio intestinal recubierto de microvellosidades del borde en cepillo intestinal terminan la digestión de esos productos a monosacáridos. Las enzimas digestoras de oligosacáridos más importantes segregadas por el borde en cepillo son la dextrinasa y la glucoamilasa, las que actúan sobre los oligosacáridos compuestos por más de tres monosacáridos. También se segregan la maltasa, la sacarasa (o invertasa) y la lactasa que hidrolizan la maltosa, la sacarosa, y la lactosa a sus monosacáridos respectivos.

La digestión química enzimática termina en el intestino delgado ya que el colon (la parte central y más larga del intestino grueso) no segrega enzimas, sin embargo, las bacterias que residen allí metabolizan y rompen las moléculas residuales de cabohidratos complejos para su propia alimentación proporcionando casi nada a nosotros.

Absorción


Las moléculas de los monosacáridos glucosa y galactosa liberadas por el rompimiento de almidones y disacáridos entran a las células epiteliales intestinales asistidas por proteínas transportistas, y luego se mueven por difusión facilitada hacia lo capilares sanguíneos. Los transportistas que llevan ambos azúcares al interior de las células epiteliales se encuentran muy cerca de las enzimas en las microvellocidades, de manera que rápidamente se combinan con los monosacáridos tan pronto como los disacáridos resultan divididos. Ambas azúcares se desplazan por transporte activo secundario acoplados a iones de sodio co-transportistas. Por su parte, la fructuosa se mueve enteramente por difusión facilitada.

Proteínas

Son varias las vías por las que entran proteínas al canal GI para ser digeridas:

1.- Las ingeridas en la comida que se asume típicamente como 125 g diarios.

2.- Las proteínas-enzimas segregadas dentro del lumen del tracto GI por diferentes glándulas, unos 15-25 gramos.

3.- Probablemente una cantidad igual a la anterior procedente del desgarre y la desintegración de células de la mucosa (la membrana que recubre el tracto).

Digestión química

La digestión de las proteínas comienza en el estómago bajo el ataque del grupo enzimático digestor conocido como pepsina. La pepsina funciona óptimamente en el ambiente ácido del estómago con pH entre 1.5 y 2.5 y tiene preferencia por la ruptura de los enlaces en los que están involucrados los amino ácidos tiroxina y fenilalanina, de modo que las proteínas terminan cortadas en trozos de polipéptidos y un pequeño grupo de amino ácidos individuales. Este grupo enzimático digiere entre el 10 y el 15% de las proteínas ingeridas ya que su actividad desaparece en el pH alto del duodeno, es decir, su actividad proteolítica se limita al estómago.

Los fragmentos proteicos resultado del trabajo de la pepsina al entrar al intestino delgado desde el estómago tropiezan con la hostilidad de un grupo de enzimas proteolíticas. Aquí la tripsina y la quimiotripsina, que llegan del páncreas, dividen las proteínas en trozos aun más pequeños, los que son las "presas" de otras enzimas. La enzima procedente del páncreas y del borde en cepillo intestinal, carboxipeptidasa va "arrancando" de uno en uno los amino ácidos que portan el grupo carboxilo (-COOH) partiendo del final de la cadena polipéptida. Otras enzimas generadas por el borde en cepillo como la aminopeptidasa y la dipeptidasa liberan los últimos amino ácidos. La aminopeptidasa trabaja en el grupo amino y separa de uno en uno los amino ácidos.

Tanto la carboxipeptidasa, como la aminopeptidasa trabajando individualmente pueden desmantelar completamente una proteína, pero el trabajo en conjunto con la tripsina y quimiotripsina acelera mucho el proceso.

Absorción

Varios tipos de transportistas se encargan de mover los diferentes amino ácidos resultantes de la digestión química de las proteínas a través de las células epiteliales. Tales transportistas, al igual que aquellos de la glucosa y la galactosa, están acoplados al transporte activo de sodio. También entran a las células epiteliales por transporte activo cadenas cortas de dos o tres amino ácidos (dipéptidos y tripéptidos), pero estos son completamente digeridos a los amino ácidos respectivos dentro de las células antes de entrar a los capilares por difusión.

Lípidos

Los lípidos son considerados los "villanos" entre los nutrientes que ingerimos y son varias las instituciones que recomiendan una dieta baja en grasas, sin embargo, la facultad de las grasas de hacer las comidas más agradables hace que se consuman ampliamente. Podemos atrevernos a decir que un adulto promedio consume entre 30 y 150 gramos de grasa o más al día, mayoritariamente como triglicéridos y triacilgliceroles.

Digestión química

Prácticamente, el único lugar donde los lípidos se someten a digestión química es el intestino delgado, pues allí es donde entran en contacto con la única fuente significativa de enzimas digestoras de grasa, o lipasas, producidas por el páncreas.

Con los lípidos, se tiene una situación especial comparado con los otros alimentos, y es el hecho de que los triglicéridos y los productos de su descomposición son insolubles en agua, por lo que, en el ambiente acuoso dentro del intestino se forman grandes agregados globulares en los que solo las moléculas que están en la superficie de los glóbulos entran en contacto con las lipasas digestivas solubles en agua. Para resolver este problema entra en juego el hígado, que vierte en el duodeno sus "jabonosas" sales biliares, así tenemos que cuando los glóbulos grasos entran al duodeno se recubren con las sales biliares que tienen regiones tanto polares como apolares. Las regiones hidrofóbicas (no polares)  se adhieren a las moléculas de grasa y las partes polares hacen que se produzca repulsión entre las regiones mientras interactúan con el agua. Tal situación de atracción-repulsión hace que los grandes glóbulos de grasa se dividan en gotitas muy pequeñas de alrededor de 1 micrón dando lugar a una emulsión estable. La emulsificación no rompe los enlaces químicos, solo reduce la atracción entre las moléculas de grasa por lo que se produce una mayor dispersión y con ello se incrementa notablemente el número de moléculas de triglicéridos que están expuestas al contacto con las lipasas. Sin el trabajo emulsificador de las sales biliares los lípidos no serían digeridos completamente durante el tiempo de estancia en el intestino delgado.

El trabajo de las lipasas consiste en separar dos de las tres cadenas de ácidos grasos de los triglicéridos dando lugar a ácidos grasos individuales y monoglicéridos, es decir, glicerina acoplada a una única cadena de amino ácidos.

Absorción

Las sales biliares, además de ser de mucha importancia en la digestión química de los lípidos, también lo son en la absorción de sus productos digeridos. A medida que los productos insolubles en agua resultado de la digestión, monoglicéridos y ácidos grasos individuales, resultan liberados por la actividad de la lipasa, estos se van acoplando rápidamente con las sales biliares y la lecitina (un fosfolípido presente en las sales biliares) para formar micelas. La micela es una colección de elementos grasos agrupados junto con las sales biliares de forma tal que los extremos hidrofílicos (polares) de las moléculas están dirigidos hacia el medio acuoso, mientras que los extremos hidrofóbicos (no polares) se juntan para formar el núcleo de la micela. Las micelas son similares a las gotitas de la emulsión pero mucho más pequeñas, por lo que pueden difundir fácilmente entre las microvellocidades y entrar en contacto con las células de las mucosas. Una vez en contacto con la membrana plasmática los componentes lípidos de las micelas pueden abandonarlas, y por difusión simple cruzar al interior de las células dada su solubilidad en la fase lípida de la membrana plasmática. Las micelas constituyen de esta forma una continua fuente de productos "solubilizados" a medida que se liberan durante la digestión de los lípidos, sirviendo como "puente" entre la liberación y la absorción. Note que sin las micelas, los lípidos y sus productos de digestión insolubles flotarían sobre el quimo como aceite en agua haciendo que sean inaccesibles a las superficies de absorción.

Una vez dentro de las células epiteliales los ácidos grasos libres y los monoglicéridos se re-sintetizan a triglicéridos en el retículo endoplasmático liso. Los nuevos triglicéridos formados se procesan en el aparato de Golgi (el aparato de Golgi se decribe en el artículo Estructura general de las células) y se combinan con alguna cantidad de fosfolípidos y colesterol, y se recubren con una capa de proteínas para formar gotitas solubles de lipoproteínas denominadas quilomicrones. Los quilomicrones, transportados en vesículas, migran a la membrana basal de las células y allí cruzan a través de la membrana por extrusión para entrar a un lacteal (capilar linfático).

Aunque algunos ácidos grasos individuales entran a la sangre capilar, los quilomicrones son muy grandes para poder penetrar la membrana basal de los capilares sanguíneos por lo que, en su lugar, penetran la mucho más permeable membrana basal de los lacteales terminando en la linfa. Esto significa que la mayor parte de las grasas entran al torrente linfático para luego drenarse a la sangre venosa en la región del cuello por la vía del conducto toráxico. Una vez en el torrente sanguíneo, los triglicéridos de lo quilomicrones se vuelven a hidrolizar a ácidos grasos simples y glicerina por la lipoproteína lipasa una enzima asociada al endotelio del capilar. Ya en la forma de ácidos grasos individuales y glicerina, se produce el paso a través de las paredes de los capilares para utilizarse por las células de los tejidos como fuente energética o para almacenar triglicéridos en el tejido adiposo. Los materiales de los quilomicrones residuales se combinan con proteínas en el hígado, y las lipoproteínas formadas se usan como vehículo para transportar colesterol en la sangre.

Ácidos nucleicos

En los alimentos siempre se ingiere una pequeña cantidad de ADN y ARN incluidos en el material animal o vegetal que se come.

Digestión química

Los ácidos nucleicos se hidrolizan a sus nucleótidos individuales constituyentes por la enzima nucleasa presente en el jugo pancreático. A continuación, las enzimas del borde en cepillo intestinal, nucleosidasas y fosfatasas terminan la digestión liberando las bases nitrogenadas, las pentosas, y los iones fosfato.

Absorción

Las pentosas, las bases nitrogenadas, y los iones fosfato resultado de la digestión de los ácidos nucleicos se transportan de forma activa a través del epitelio por transportistas especiales del epitelio velloso.

Vitaminas

Las vitaminas se adquieren por dos vías, por ingestión, incluidas en los alimentos, y fabricada por las bacterias residentes en el intestino grueso.

Digestión química

Las vitaminas no requieren proceso de hidrólisis, se absorben tal y como se consumen en los alimentos o como se generan por la flora bacteriana.

Absorción

Las vitaminas consumidas en la dieta se absorben en el intestino delgado, mientras aquellas producidas por la flora bacteriana (vitaminas K y B) se absorben en parte en el intestino grueso. Como ya se ha indicado, las vitaminas solubles en lípidos (vitaminas A, D, E, y K) disueltas en las grasas ingeridas se incorporan a las micelas para trasladarse a través del epitelio velloso por difusión pasiva.

La mayor parte de las vitaminas solubles en agua (vitaminas B y C) se absorben fácilmente por difusión, con la excepción de la vitamina B12 de gran tamaño. Esta vitamina se enlaza al factor intrínsico producido por el estómago. El complejo formado por la vitamina B12 y el factor intrínsico se acopla a determinados receptores de la mucosa ubicados en la parte terminal del íleon, disparando la entrada activa por endocitosis (la endocitosis se describe en el artículo, Intercambio entre la célula y el medio).

Electrolitos

Como electrolitos se conocen las sales y los iones presentes en el contenido intestinal y pueden llegar allí lo mismo ingeridas, como procedentes de las secreciones del tracto GI.

Absorción

La mayoría de los iones se absorben activamente en toda la longitud del intestino delgado, con excepción del calcio y el hierro cuya absorción está principalmente limitada al duodeno.

Como ya se ha dicho, la absorción de los iones de sodio (Na+) en el intestino delgado está ligada a la absorción activa de la glucosa y los amino ácidos. En su mayor parte, los aniones (iones cargados negativamente) siguen pasivamente el potencial eléctrico establecido por el transporte de sodio.

Los iones de potasio se trasladan a través de la mucosa intestinal por difusión simple en respuesta al gradiente osmótico. El gradiente se crea debido a que el agua se va absorbiendo del lumen intestinal, lo que eleva el nivel de potasio en el quimo generando el gradiente de concentración para su absorción. Por ello, cualquier fenómeno intestinal que reduzca la absorción de agua (por ejemplo la diarrea) no solo reduce la absorción de potasio, si no incluso puede generar un gradiente negativo que haga circular los iones K+ en sentido contrario a la absorción, es decir, hacia el lumen intestinal.

La absorción del calcio y del hierro no se basa en "absorber todo lo que llega" como en la mayoría de los nutrientes, estos dos metales se absorben en íntima relación con las necesidades del cuerpo en ese momento.

Los iones de hierro, que son esenciales para la producción de hemoglobina, se transportan activamente hacia el interior de las células de la mucosa, y allí se une a la proteína ferritina, lo que se conoce como barrera mucosal del hierro. El complejo formado entre el hierro y la ferritina sirve como depósito de hierro. Cuando las reservas de hierro son adecuadas, solo se permite pasar a la sangre portal una pequeña cantidad de este, y la mayoría del hierro almacenado se pierde cuando más tarde las células epiteliales se desprenden y destruyen. En caso contrario, esto es, si las reservas de hierro se agotan, debido por ejemplo, a una gran pérdida de sangre, la toma de hierro del intestino y su liberación a la sangre se aceleran. Una vez en la sangre el hierro se une a la proteína del plasma transferina que lo transporta en circulación.

Por otro lado, el calcio se absorbe en estrecha relación con los niveles de calcio iónico en la sangre. El proceso de absorción está regulado localmente por la forma activa de la vitamina D que funciona como cofactor facilitando la absorción del calcio. El decrecimiento de los niveles de calcio iónico en sangre alertan a la glándulas paratiroides para que liberen la hormona paratiroide, la que además de facilitar la liberación de calcio desde la matriz ósea, y aumentar la recuperación del calcio en lo riñones, también estimula la activación de la vitamina D por los riñones la que a su vez, acelera la absorción de calcio en el intestino delgado.

Agua

Aunque en general no consideramos el agua como un nutriente, ella es, de hecho, el más importante y voluminoso ingrediente de la dieta diaria.

Absorción

Unos 9 litros de agua entran diariamente al intestino delgado, la mayoría producto de las secreciones del tracto GI, resultando ser el componente más abundante en el quimo. El 95% del agua se absorbe en el intestino delgado por ósmosis, a razón de entre 300 y 400 ml por hora. El agua se mueve libremente en ambas direcciones a través de la mucosa intestinal, pero la dirección de su flujo está definida por el establecimiento del gradiente de concentración debido al transporte activo de solutos (especialmente Na+) hacia las células epiteliales. Por lo tanto, la entrada de agua está acoplada con la entrada de solutos, lo que, a su vez, afecta la tasa de absorción de las sustancias que normalmente pasan por difusión simple. A medida que el agua se mueve al interior de células epiteliales tales sustancias se mueven de acuerdo a su gradiente de concentración.



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