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Contenido del artículo
Erección
Eyaculación
Producción de espermatozoides
Espermatogénesis
Rol de las células sustentaculares

Fisiología del sistema reproductivo masculino.

Para interpretar mejor lo que sigue a continuación se recomienda leer primero  el artículo Anatomía del sistema reproductivo.

Funcionalmente la respuesta sexual masculina tiene dos fases:

1.- La erección del pene: lo que permite penetrar la vagina femenina.

2.- La eyaculación: que descarga el semen dentro de la vagina.

Erección

El engrosamiento y la rigidez de pene es una consecuencia de la saturación de los cuerpos erectilesi con sangre. Normalmente, cuando no hay excitación sexual en el hombre, las arteriolas que alimentan sangre a los cuerpos erectiles están constreñidas y el pene está flácido. Sin embargo, si el hombre se excita sexualmente se dispara un reflejo parasimpático que promueve la liberación de monóxido de nitrógeno (NO) localmente. El NO es un poderoso vasodilatador que relaja la musculatura lisa de las paredes de las arteriolas lo que causa que estas se dilaten permitiendo de esta forma que se llenen con sangre. La propia expansión del cuerpo cavernoso (uno de los cuerpos erectiles) comprime las venas de drenaje y con ello se sostiene la saturación sanguínea y la consecuente erección. El cuerpo esponjoso se dilata también, pero en menor proporción, para evitar que pueda comprimir la uretra y bloquear el paso el semen durante la eyaculación. Este raro caso de control de arteriolas por vía parasimpática también estimula, por la misma vía, a las glándulas bulbouretrales cuyo efecto es lubricar el glande.



Son variados los estímulos sexuales que conllevan a la erección, entre estos están: tocar la piel de los genitales, manipular el pene, observar escenas eróticas, y recibir ciertos olores o sonidos. En estos casos el sistema nervioso central responde activando neuronas parasimpáticas que inervan los músculos de las arteriolas que atienden el pene. En ocasiones la erección es inducida solo por actividad emocional o mental como en el caso de pensar en un encuentro sexual.

A la incapacidad de tener una erección cuando se desea se le llama disfunción eréctil o impotencia y  puede ser temporal debido a  factores psicológicos, por el efecto del alcohol y algunos medicamentos. Si la disfunción eréctil es crónica la condición es debida en la gran mayoría de los casos a: (1) factores hormonales, como la inadecuada producción de testosterona; (2) problemas vasculares, como la aterosclerosis, venas varicosas en el pene, o daños en los vasos sanguíneos del pene; (3) nerviosos, al resultar dañados los nervios del pene por cirugía, trauma físico o terapias con radiaciones.

Eyaculación

Se nombra eyaculación al proceso de expulsión del semen a través del sistema de conductos reproductivos masculinos. El proceso de eyaculación, a diferencia con la erección que está dominada por la división parasimpática del sistema nervioso autónomo, se controla por la división simpática. Cuando los impulsos nerviosos que producen la erección llegan a cierto nivel crítico, se dispara una respuesta en la médula espinal que envía impulsos nerviosos masivos a las fibras simpáticas que atienden los órganos genitales, y esta "invasión" de señales desencadena una secuencia de eventos que inician y desarrollan la eyaculación. Estos eventos son:

1.- Las glándulas accesorias (vesícula seminal, glándulas bulbouretrales y próstata) y los conductos reproductivos se contraen para verter sus contenidos en la uretra.

2.- Los músculos del esfínter de la vejiga urinaria se contraen para cerrar el paso y evitar el flujo de orine o el contraflujo de semen entre ese órgano a la uretra.

3.- Los músculos bulboesponjosos del pene desarrollan una rápida secuencia de contracciones impulsando el semen a gran velocidad (hasta 5 metros por segundo) dentro de la uretra para ser expelido al exterior. Las contracciones rítmicas que expulsan el semen están acompañadas por sensaciones de placer intensas y otros cambios en el cuerpo como contracciones musculares generalizadas, aumento del ritmo cardíaco, y la elevación de la presión sanguínea.

A toda la secuencia de eventos que se producen durante la eyaculación se le conoce como clímax u orgasmo, y una vez realizado le siguen rápidamente la relajación muscular y psicológica, así como la contracción de los músculos de las arteriolas que sirven al pene, produciendo con ello la disminución de la presión sanguínea en su interior para permitir que vuelva a tornarse flácido.

Después de la eyaculación se produce un período "durmiente" que puede durar desde minutos hasta horas durante el cual el hombre no puede producir un nuevo orgasmo. Este período aumenta con la edad.

Producción de espermatozoides

La producción de espermatozoides o espermatogénesis es la secuencia de eventos que se producen en los túbulos seminíferos de los testículos y que dan lugar finalmente a la formación de los espermatozoides o células sexuales masculinas. La producción de espermatozoides comienza usualmente en los varones a los 14 años de edad y continúa a través del resto de la vida a razón de unos 400 millones diarios en el adulto sano.

Antes de entrar en los detalles de como se forman los espermatozoides resulta necesario conocer las cuestiones generales más significativas que intervienen en la generación de una célula sexual o gameto con independencia del sexo. Primero que todo hay que saber que tener dos juegos de cromosomas, uno de cada padre, es un elemento clave para la proliferación y supervivencia de los seres humanos. La cantidad normal de cromosomas en la gran mayoría de las células humanas es de 46 y esta cantidad se conoce cono diploide o número cromosómico 2n. Tal número de cromosomas contiene 23 pares de cromosomas homólogos, y uno de los cromosomas homólogos de cada par proviene del padre, cromosoma paternal, y el otro de la madre, cromosoma maternal. En términos generales cada homólogo del par luce igual al otro y contiene los genes que aportan el código genético para un mismo rasgo, más, sin embargo, no producen expresiones idénticas de ese rasgo.


A diferencia con la célula "normal", los gametos humanos tienen solo 23 cromosomas y se conocen como haploides o de número cromosómico n. En el gameto solo existe uno de los cromosomas homólogos de cada par, de modo que cuando el espermatozoide y el óvulo (gameto femenino) se funden durante la fecundación se restablece el número de cromosomas típico diploide de las células. Note que de esta forma cada rasgo de la nueva vida estará influenciado por el cromosoma materno y por el paterno.

Normalmente, durante la reproducción celular del cuerpo en el desarrollo o reparación de los tejidos, la célula madre replica el juego completo de los 23 pares de cromosomas por división del núcleo, y luego se divide la propia célula para formar dos células "hijas" idénticas con cromosomas idénticos y por tanto con la misma información genética, y a este proceso se le llama mitosis. Sin embargo, dentro de las gónadas (testículos y ovarios) la división celular para formar gametos no sigue únicamente el patrón de la mitosis y en su lugar el núcleo de la célula madre sufre dos divisiones consecutivas para dar lugar a cuatro células hijas cada una de las cuales tiene solo 23 cromosomas, es decir, la mitad de los que tiene la célula típica del cuerpo.

La reducción del número de cromosomas de los gametos se produce mediante una división celular peculiar, la meiosis en la cuál la célula madre diploide, experimentará, como ya se dijo, dos divisiones celulares sucesivas sin que se produzca la duplicación de los cromosomas en una de las divisiones, lo que permite generar cuatro células haploides. Otra particularidad de la meiosis es que previo a una de las etapas de división, los cromosomas homólogos de cada par se alinean juntos al azar e intercambian secciones de sus estructuras de modo que los nuevos cromosomas dejan de ser genéticamente idénticos a los maternos y paternos presentes en la célula madre. La forma aleatoria del intercambio de información genética determina también que muy probablemente dos gametos nunca serán exactamente iguales, esto es, se introduce la variabilidad genética.

Espermatogénesis

Ya hemos apuntado que la espermatogénesis se produce en las paredes de los túbulos seminíferos de los testículos. La sección de los túbulos seminíferos del testículo de un adulto muestra que la mayoría de las células que conforman la pared epitelial del túbulo seminífero son diferentes estados de división celular (figura 1 a continuación).

Espermatogénesis

Figura 1. Espermatogénesis


Todas esas células se conocen en conjunto como células espermatogénicas y dan lugar a los espermatozoides según la siguiente serie de divisiones y transformaciones (auxíliese de la figura 1 arriba).

1.- Mitosis del espermatogonio: Las células más externas y especializadas del túbulo, y que están en contacto con la lámina basal de epitelio, son las células madres o espermatogonios. Los espermatogonios se dividen más o menos continuamente por mitosis, y, hasta la pubertad, todas las células hijas se convierten en espermatogonios. La espermatogéneis comienza durante la pubertad y continua de ahí en adelante. Después de la pubertad, cada división del espermatogonio da lugar a dos células hijas características: tipo A y tipo B. Las células hijas tipo A se quedan en la membrana basal para constituir nuevas células germinales. Las células hijas tipo B son empujadas hacia el lumen del túbulo, lugar donde se convierten en espermatocitos primarios destinados a producir cuatro espermatozoides.

2.- Meiosis: Aun en épocas tempranas de la espermatogénesis, los espermatocitos primarios generados en la fase anterior se someten a la meiosis I para formar dos células haploides pequeñas llamadas espermatocitos secundarios, los que rápidamente sufren la meiosis II y sus células hijas, denominadas espermátidos, son células redondas y pequeñas con un gran núcleo esférico que se ven cerca del lumen del túbulo.

3.- Espermiogénesis: Al final de la espermatogénesis, cada espermátido tiene el número de cromosomas correcto para la fertilización (n) pero no es capaz de moverse. Aun debe sufrir un proceso de aerodinamización llamado espermiogénesis durante el cual pierde el exceso de carga citoplasmática y desarrolla una cola. El resultado es el espermatozoide, en el que pueden diferenciarse tres regiones principales: La cabeza, la zona media y la cola, cada una de las cuales corresponde, a groso modo, a las regiones genética, metabólica, y locomotora respectivamente.

    *.- La cabeza: consiste casi enteramente del núcleo aplanado que contiene el ADN compactado. Adherido en la punta del núcleo está una estructura como casco llamada acrosoma que contiene enzimas que permiten al espermatozoide perforar y entrar en el óvulo.

   *.- La zona media: contiene mitocondrias apretadas en espiral alrededor del filamento contráctil de la cola, las que le proporcionan a esta la energía metabólica necesaria para su movimientos sinuosos de impulsión del espermatozoide.

    *.- La cola: es un típico flagelo que impulsa el espermatozoide a lo largo del camino dentro del tracto reproductivo femenino.


Pero las paredes de los túbulos no están formadas solo de células que se dividen para fabricar gametos, también existen allí las células sustentaculares que juegan un importante rol en la espermatogénesis como se describe a continuación.

Rol de las células sustentaculares.

Los descendientes del mismo espermatogonio durante la espermatogénesis se mantienen muy próximos unos a otros unidos por puentes citoplasmáticos, y adicionalmente están rodeados y conectados a unas células de soporte especiales llamadas células sustentaculares o células de Sertoli las que se extienden desde la lámina basal hasta el lumen del túbulo.

La células sustentaculares se acoplan unas a otras por apretadas uniones que forman una capa impenetrable dentro del túbulo seminífero dividiéndolo en dos compartimientos:

1.- El compartimiento basal: que se extiende desde la lámina basal hasta las uniones entre las células sustentaculares y contiene los espermatogonios y los epermatocitos primarios.

2.- El compartimiento adluminal: que yace interno a las uniones e incluye las células en actividad meiótica y el lumen del túbulo.

Las uniones herméticas entre las células de Sertoli forman lo que se conoce como barrera hemato-testicular que impide que las células diferenciadas como espermatozoides se escapen al torrente sanguíneo y constituyan de esa forma antígenos dada su característica de tener solo la mitad de los cromosomas. De la misma forma la barrera impide la llegada de células inmunológicas, como los leucocitos, a la zona de la espermatogénesis. Si no existiera esta barrera los espermatozoides se reconocerían como "células extrañas" con la consecuente respuesta destructiva inmunológica. Como los espermatozoides no se forman hasta la pubertad, no están presentes durante el "tiempo de programación" del sistema inmunológico en el reconocimiento de los tejidos propios en las etapas tempranas de la vida. Los epermatogonios, que están fuera de la barrera podrán ser reconocidos como "propios" y estarán influenciados por los mensajeros químicos del torrente sanguíneo que inician la espermatogénesis. Después de la primera etapa de mitosis de los espermatogonios, las fuertes uniones herméticas se abren el tiempo necesario para permitir el paso de los espermatocitos primarios hacia el compartimiento adluminal.

Ya dentro del compartimiento adluminal los espermatocitos y los espermátidos se mantienen prácticamente encerrados en cavidades de las células sustentaculares las que producen los efectos siguientes:

1- Entregan nutrientes a las células en división.

2.- Las trasladan hacia el lumen del túbulo.

3.- Segregan el fluido testicular que proporciona el medio de transporte de los espematozoides dentro del lumen.

4.- Disponen del citoplasma en exceso desprendido de los espermátidos a medida que se transforman en espermatozoides.

Producen mediadores químicos que participan en la regulación de la espermatogénesis.
La espermatogénesis dentro del testículo, desde la formación del espermatocito primario hasta la liberación del espermatozoide inmaduro, demora entre 64 y 72 días, y estos espermatozoides liberados al lumen son aun incapaces de "nadar" y de fertilizar un óvulo. Resultan llevados por la corriente de fluido testicular a través del sistema tubular del testículo hacia dentro del epidídimo, donde maduran ganando en movilidad y en capacidad de fertilización.



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