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Elementos básicos de la integración nerviosa

Este artículo constituye la cuarta y última parte del tema Fisiología del tejido nervioso. La segunda parte aquí. La tercera parte aquí.

En las tres primeras partes del tema de la fisiología del tejido nervioso la descripción se ha centrado en las actividades de la neurona individual, o, a lo sumo, en la de un par de neuronas que se comunican por sinapsis. Pero esto está muy lejos de ser el esquema funcional básico del tejido nervioso ya que las células nerviosas funcionan en grupos, y cada grupo contribuye a funciones nerviosas aun más amplias, de modo que la organización del sistema nervioso es jerárquico o escalonado.

Para que cualquier multitud de cosas funcione, debe haber un orden o integración, es decir, cada parte individual debe diluirse funcionalmente en el todo. En este artículo subiremos al primer peldaño en la jerarquía de la integración nerviosa, las asociaciones neuronales y describiremos los principales patrones de comunicación de estas con otras partes del sistema nervioso.

Asociación neuronal

Los millones de neuronas del sistema nervioso central están organizadas en grupos funcionales conocidos como asociaciones neuronales (neuronal pools en inglés) que integran la información procedente de otras fuentes, tales como receptores sensoriales, u otras asociaciones neuronales diferentes, para entonces procesar la información y reenviarla adelante a otros destinos. El esquema simplificado de un tipo de asociación neuronal se muestra en la figura 1.

figura 1
Figura 1. Asociación neuronal simple.

En este esquema, la fibra nerviosa procedente de una neurona presináptica se ramifica abundantemente al entrar a la asociación neuronal y hace sinapsis con varias neuronas diferentes dentro de la asociación. Cuando la fibra nerviosa entrante transporta un pulso nervioso, puede excitar algunas de las neuronas postsinápticas cercanas dentro de la asociación, y facilitar a otras más lejanas. Esto sucede porque las neuronas cercanas a la fibra excitatoria reciben una mayor parte del contacto sináptico. Se dice que tales neuronas están en la zona de descarga de la asociación neuronal. Por su parte las neuronas más alejadas, típicamente no alcanzan el umbral del PEPS (potencial excitatorio postsináptico) inducido por la fibra entrante, pero pueden resultar facilitadas y alcanzar fácilmente el umbral estimuladas adicionalmente por otras fuentes, por ello, la periferia de la asociación neuronal es la zona facilitada. El esquema presentado de la asociación es una burda simplificación, ya que la mayoría de las asociaciones neuronales están compuestas por miles de neuronas, e incluye tanto a neuronas excitatorias como a inhibitorias.

Organización de las asociaciones neuronales

Los patrones de conexiones sinápticas en las asociaciones neuronales, los que pueden incluir contactos excitatorios e inhibitorios, se conocen como circuitos y de su naturaleza dependerá la capacidad funcional de cada tipo de asociación.

Describiremos cuatro tipos de circuitos básicos:

1.- Circuitos divergentes: En los circuitos divergentes, una fibra nerviosa dispara respuestas en un número siempre creciente de neuronas cada vez más alejadas a o largo el circuito (figura 2). Esta característica hace que el circuito divergente amplifique la señal inicial. La divergencia puede suceder a lo largo de solo una ruta individual (figura 2a), o también de varias rutas (figura 2b). Estos circuitos son comunes en los sistemas motores y también en los sensoriales. Por esta vía es que una neurona del cerebro puede emitir una "orden" que viaja y activa a cientos de neuronas de la médula espinal, lo que luego se transforma y afecta a miles de fibras musculares.

Figura 2afigura 2b

Figura 2. Circuitos divergentes: (a) divergente en una misma ruta, (b) divergente en múltiples rutas.




2.- Circuitos convergentes: El patrón de conexiones del circuito convergente es opuesto al divergente. Ahora, la asociación neuronal recibe impulsos desde varias neuronas presinápticas y el circuito en conjunto tiene un efecto canalizador o concentrador. El estímulo entrante puede converger desde una, o desde muchas áreas diferentes, y el resultado es una estimulación o inhibición reforzadas (figura 3). Estos circuitos también son comunes en las rutas sensoriales y motoras.

figura 3
Figura 3. Circuito convergente.


3.- Circuitos oscilantes:
Son conocidos también como circuitos reverberante, y en ellos, la señal entrante viaja a lo largo de una cadena de neuronas en la que cada una de ellas hace sinapsis colaterales con neuronas en una parte previa de la cadena (figura 4). Esto implica que los impulsos se retroalimentan una y otra vez, por lo que proporcionan una señal continua mientras ninguna de las neuronas de la cadena falle en el envío del pulso. Los circuitos reverberantes están involucrados en el control de actividades rítmicas como la sucesión entre dormir y despertar, y la respiración, entre otras. Dependiendo del circuito en particular, ellos pueden oscilar segundos, horas, y hasta toda la vida (como en la respiración).

figura 4
Figura 4. Circuito reverberante.


4.- Paralelo con descarga posterior: En este circuito, la fibra entrante estimula varias neuronas arregladas en paralelo, luego, todas en conjunto, estimulan una célula común de salida. Los impulsos llegan a la célula de salida en diferentes instantes de tiempo, de modo que recibe una lluvia de impulsos denominados, descarga posterior, que dura unos 15 ms o más, después que la señal inicial ha terminado. Aquí no hay retroalimentación, por lo que, una vez que todas las neuronas han actuado, la actividad del circuito cesa (figura 5).

figura 5
Figura 5. Circuito paralelo con descarga posterior.

Patrones de procesamiento nervioso

El procesamiento de las señales nerviosas de entrada en los distintos circuitos puede ser de dos formas: (1) en serie, y (2) en paralelo. En el procesamiento en serie la entrada viaja a lo largo de un mismo camino hacia un destino específico. En el procesamiento en paralelo, la entrada viaja a lo largo de varios caminos para ser integradas en diferentes zonas del sistema nervioso central. Cada uno de los métodos tiene sus ventajas únicas dentro del esquema general del funcionamiento nervioso, pero como procesador de información, el cerebro logra su gran capacidad debido a su habilidad para procesar en paralelo. Veamos algunos detalles de cada una de las formas.

Procesamiento en serie

Por este método, el sistema en su conjunto funciona en forma previsible de "todo o nada". Cada neurona estimula una próxima en la secuencia, y esta su vez a la próxima en la secuencia y así sucesivamente, lo que al final podrá producir una respuesta específica y preconcebida. Los ejemplos más claros se tienen en los reflejos de la espina dorsal. Estos reflejos son respuestas automáticas a estímulos, en los cuales un cierto estímulo siempre causa la misma acción motora, por lo que se puede decir que los reflejos son comportamientos predecibles y dependientes. Son reflejos de este tipo: el tirón que damos con la mano cuando tocamos un objeto caliente; el rápido levantamiento del pie cuando pisamos un objeto puntiagudo; o el rápido parpadeo que hacemos cuando un objeto extraño viene hacia el ojo.

Procesamiento en paralelo

Ahora, la señal de entrada se envía a lo largo de diferentes caminos, y la información que corre por cada vía se trata simultáneamente por partes diferentes del circuito nervioso. Así tenemos que, por ejemplo, escuchar una cierta canción (el estímulo) puede causar que usted recuerde una pareja amorosa con la que la compartió, o también que el cantante de la canción no le gusta, o que quizás debía comprar un disco compacto con ella con el intérprete adecuado, o, incluso, todos los pensamientos. Note que en cada persona el procesamiento en paralelo puede poner en marcha ciertos caminos que son únicos partiendo del mismo estímulo. El procesamiento en paralelo no produce siempre el mismo efecto, es decir, no es repetitivo debido a que los circuitos hacen diferentes cosas con la información, y caca camino se descifra vinculado a todos los otros, generando una perspectiva global.

Analicemos ahora lo que sucede cuando usted coge en sus manos un objeto muy caliente. El proceso en serie desata el reflejo de soltar con gran premura el objeto de sus manos, y eso sucederá siempre. Al mismo tiempo, la detección de calor extremo y el ardor que se produce, son estímulos que se dirigen al cerebro por caminos en paralelo, la integración nerviosa de cada uno de los caminos como un todo, le permitirán decidir, o bien soportar el ardor, o poner las manos en agua fría, o buscar ayuda de primeros auxilios.

El procesamiento en paralelo es también muy importante en las funciones mentales de alto nivel a fin de poner todas las partes juntas y entender el asunto como un todo. Debido al procesamiento en paralelo es que usted puede saber la hora en un reloj de agujas con un solo vistazo, cosa que tomaría largo tiempo si se procesara en serie, y esto se debe a que cada neurona individual, vinculada con la acción, envía información por varios caminos en lugar de uno solo, lo que significa que llega a los centros de integración una gran cantidad de información "empacada en un pequeño volumen".



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