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Fisiología del sistema nervioso autónomo


La estabilidad de las condiciones internas del cuerpo dependen en gran medida de la red de interacciones orquestadas por el sistema nervioso autónomo. Su principal característica, la de ser funcionalmente independiente, garantiza el soporte óptimo de las actividades del cuerpo en las cambiantes condiciones que lo rodean. En el presente artículo describiremos como es que este sistema funciona.

Primero los neurotransmisores y los receptores

Los principales neurotransmisores (los neurotransmisores se describen en el artículo Sinapsis nerviosas) liberados por las neuronas del sistema nervioso autónomo (SNA) son la acetilcolina (ACh) y la norepinefrina (NE). La acetilcolina, el mismo neurotransmisor que segregan las neuronas somáticas motoras (la neuronas que atienden los músculos esqueléticos), se produce en:

1.- Todos los axones pregangliónicos del SNA.

2.- Todos los axones postgangliónicos parasimpáticos en las sinapsis con sus efectores.

A las fibras nerviosas que liberan ACh se les llama fibras colinérgicas.

Por su parte, la mayoría de los axones postgangliónicos simpáticos segregan norepinefrina y se clasifican como fibras adrenérgicas. Las fibras simpáticas postgangliónicas que se apartan de esta mayoría son las que inervan las glándulas sudoríficas de la piel, las que inervan algunos vasos sanguíneos dentro de los músculos del esqueleto y los genitales externos, estas fibras liberan ACh.

Le llamará la atención el hecho de que las fibras que liberan acetilcolina se llamen en correspondencia, fibras colinérgicas, mientras las que liberan norepinefrina no lleven por nombre "fibras epinefrinérgicas", la explicación está en el hecho de que el neurotransmisor se llamaba anteriormente noradrenalina y de ahí lo del nombre adrenérgicas que es mucho más fácil de memorizar y pronunciar.

Una particularidad que dificulta memorizar la acción de ambos neurotransmisores es el hecho de que su efecto en los receptores no siempre es de excitación o inhibición; así tenemos, que la respuesta de los receptores viscerales depende no solo de los neurotransmisores en si mismos, si no también, de los propios receptores a los que se acoplan. Los dos (o más) tipos de receptores que existen para cada uno de los neurotransmisores autónomos permite que estos ejerzan diferentes efectos (excitación o inhibición) según el blanco alcanzado. Veamos ahora esos receptores.

Receptores colinérgicos

Los receptores que se unen a la acetilcolina se han nombrado de acuerdo al nombre de ciertas sustancias que se ligan a ellos e imitan el efecto de la ACh. Los primeros en definirse de tales receptores fueron los receptores nicotínicos. El otro tipo de receptores colinérgicos se enlaza al veneno de hongos, muscarina, y por ello se les denominó receptores muscarínicos. Todos los receptores de la acetilcolina son de alguno de los dos tipos.

Los receptores nicotínicos se encuentran en:

1.- Los platos terminales de las células musculares esqueléticas, no obstante ser esas células, blancos somáticos y no autonómicos.

2.- Todas las neuronas gangliónicas, aunque sean simpáticas o parasimpáticas.

3.- Todas las células liberadoras de hormonas de la médula suprarrenal.

La acción de la ACh, cuando se enlaza a los receptores nicotínicos es siempre estimulador resultando en la excitación de la neurona o de la célula efectora.

Los receptores muscarínicos aparecen en todas las células efectoras estimuladas por las fibras colinérgicas postgangliónicas, es decir, todos los órganos que son blancos parasimpáticos, y algunos pocos blancos simpáticos, como las glándulas sudoríferas ecrinas y ciertos vasos sanguíneos de los músculos del esqueleto. El efecto de la ACh enlazada a receptores muscarínicos puede ser tanto de excitación como de inhibición dependiendo del órgano involucrado. Así tenemos, que cuando se enlaza la ACh a los receptores del músculo cardíaco, su efecto es reducir la actividad del corazón, mientras que el mismo neurotransmisor enlazado a los receptores de los músculos lisos del tracto gastrointestinal lo que hace es aumentar su motilidad.

Receptores adrenérgicos

Igualmente, hay también dos tipos principales de receptores que se enlazan a la norepinefrina (o epinefrina), y estos son: receptores alfa (α) y receptores beta (β). Los órganos que responden a la NE presentan uno o ambos tipos de receptores. Usualmente, cuando un NE se enlaza a un receptor α la acción es estimulatoria, mientras que cuando lo hace con un receptor β el efecto es inhibidor. Pero esto no es siempre así y hay notables excepciones, como por ejemplo: cuando se enlazan neurotransmisores NE con los receptores β del músculo cardíaco la respuesta del órgano es una actividad más vigorosa. La explicación de este, y de otros comportamientos que se apartan de la respuesta general, se corresponde con el hecho de que hay varias sub-clases de receptores dentro de las categorías generales α y β, y cada uno de estos tipos de "sub-receptores" (cuyas respuestas pueden ser diferentes frente al mismo neurotransmisor) tienden a ser predominantes en ciertos órganos.

Saber la localización de los sub-tipos de receptores resulta muy importante clínicamente, ya que permite prescribir medicamentos específicos para estimular o inhibir efectos en algún órgano seleccionado como diana, para la medicina administrada. Las tablas 1 y 2 a continuación ofrecen una panorámica general de la localización y efectos de los receptores.

Tabla 1. Receptores colinérgicos.

Neurotransmisor
Tipo de receptor
Principal localización
Efecto del enlace




Acetilcolina
Nicotínico
Todas las neuronas gangliónicas; células de la médula suprarrenal; uniones neuromusculares de los músculos del esqueleto.
Excitación

Muscarínico
Todos los órganos que son blancos parasimpáticos.
Excitación en la mayoría de los casos; inhibición en el músculo cardíaco


Algunos órganos selectos simpáticos:

1.- Glándulas sudoríficas ecrinas.

2.- Vasos sanguíneos en los músculos esqueléticos


Activación

Inhibición (produce vasodilatación)





Tabla 2. Receptores adrenérgicos

Neurotransmisor
Tipo de receptor
Principal localización
Efecto del enlace




Norepinefrina (y la epinefrina liberada por la médula suprarrenal)
β1
Predominantemente el corazón y los vasos sanguíneos coronarios, pero también riñones, hígado, y el tejido adiposo.
1.- Incrementa el ritmo cardíaco y su intensidad.

2.- Dilata las arteriolas coronarias.

3.- Estimula la producción de renina en los riñones





β2
Pulmones y las mayoría de los otros órganos simpáticos diana; abundantes en los vasos sanguíneos que sirven el corazón
1.- Estimula la secreción de insulina por el páncreas.

2.- Otros efectos:

a.- Dilatación de vasos sanguíneos y bronquiolos.

b.- Relaja la musculatura lisa de las paredes de los órganos viscerales urinarios y digestivos.

c.- Relaja el útero preñado.





β3
Tejido adiposo
Estimula la lipolisis en las células grasas.





α1
Principalmente los vasos sanguíneos que sirven la piel, las mucosas, las vsíceras abdominales, los riñones, y las glándulas salivares, pero también virtualmente todos los órganos diana simpáticos excepto el corazón.
1.- Constriñe los vasos sanguíneos.

2.- Constriñe los esfínter de los órganos viscerales.

3.- Dilata la pupila de los ojos.





α2
Membrana de los axones adrenérgicos terminales; plaquetas de la sangre
1.- Media la inhibición de la liberación de NE desde los terminales adrenérgicos.

2.- Promueve la coagulación sanguínea.




En correspondencia con lo dicho anteriormente tenemos, por ejemplo, que se suministra rutinariamente a los pacientes que serán sometidos a cirugía el medicamento atropina, que es anticolinérgico y bloquea los efectos parasimpáticos. Con la administración de la atropina se pretende prevenir la salivación y el secado de las secreciones del sistema respiratorio durante la cirugía. Pero... ¿cómo es que una sustancia diferente puede bloquear el efecto de un neurotransmisor? una respuesta muy simplificada y resumida puede ser la siguiente: Tenemos que el efecto "normal" se produce cuando el neurotransmisor se acopla al receptor de algún elemento efector compatible, por ejemplo, una célula muscular, y al contacto le "entrega" un mensaje químico que tendrá la respuesta también "normal" del efector, por ejemplo, contraerse. Tal acoplamiento se produce si hay correspondencia entre una "hondonada" en el receptor y una "protuberancia" en el neurotransmisor que encajen a la perfección, de lo contrario no hay unión. Pues bien, los bloqueadores son sustancias que tienen la protuberancia perfecta para encajar y unirse al receptor, pero no portan el mensaje químico necesario, de esta forma cuando el neurotransmisor llega a las inmediaciones del receptor se encuentra el sitio de unión ocupado y no puede producirse la unión para entregar el mensaje y con ello el efecto no se produce.

Una gran parte de las investigaciones que se llevan a cabo por las compañías farmacéuticas está dirigido a encontrar medicamentos que actúen solamente en una sub-clase de receptor, dejando intactos el resto de los receptores colinérgicos y adrenérgicos. Uno de tales logros se produjo cuando se encontraron sustancias bloqueadoras adrenérgicas que se unen principalmente a los receptores β1 del músculo cardíaco y que fueron denominadas β bloqueadores como el metoprolol y acebutolol. Tales medicamentos se usan para reducir el ritmo cardíaco y prevenir las arritmias (pulso irregular) en pacientes cardíacos, sin interferir en otros efectos simpáticos.

Interacción entre las divisiones autonómicas.

La mayoría de los órganos viscerales están inervados por ambas fibras nerviosas, parasimpáticas y simpáticas, es decir, tienen inervación doble. Normalmente, ambas divisiones del SNA están parcialmente activas generando un antagonismo dinámico que permite controlar muy precisamente la actividad visceral. Sin embargo, en todo momento, alguna de las dos divisiones ejerce el efecto predominante para unas circunstancias determinadas, y en unos pocos casos, las divisiones autonómicas funcionan de manera cooperativa entre ellas.

Interacción antagónica

La interacción antagónica entre ambas divisiones se pone de manifiesto en la coordinación del trabajo del corazón, el sistema respiratorio, y los órganos gastrointestinales. Ante una situación tensa, en la que hay que decidir entre pelear o huir ante una amenaza muy seria, la división simpática se torna predominante e incrementa el ritmo respiratorio y cardíaco mientras inhibe la digestión, el orinar, y el defecar. Estas acciones evidentemente preparan el cuerpo para "la batalla" o "la carrera". Cuando pasa la emergencia, entonces entra a dominar la división parasimpática, la que restaura a la normalidad los ritmos cardíacos y respiratorio y se ocupa de atender los procesos de reabastecimiento energético de las células y de la eliminación de los desechos.

Las divisiones y los tonos musculares

Con pocas excepciones, el sistema vascular del cuerpo está completamente inervado por fibras simpáticas que mantienen los vasos sanguíneos en un estado continuo de contracción parcial llamado tono vasomotor o tono simpático. Cuando se debe reducir el flujo sanguíneo, tales fibras nerviosas liberan impulsos con más rapidez haciendo que las fibras musculares de la pared de los vasos estén mas contraídas, reduciendo el diámetro de los vasos con la consecuente elevación de la presión sanguínea. Contrariamente, cuando se necesita bajar la presión sanguínea los vasos son llamados a dilatarse. Este control del diámetro de los "tubos" por donde circula la sangre permite a la división simpática desviar más o menos sangre a las zonas del cuerpo de acuerdo a la necesidad, por ejemplo, durante los ejercicios intensos, el control simpático comprime fuertemente los vasos que alimentan de sangre a la piel y a las visceras abdominales, desviando a los órganos indispensables y a los músculos del esqueleto en actividad una abundante irrigación sanguínea acentuada por la dilatación de los vasos que alimentan a estas partes.

Por otro lado, la división parasimpática normalmente domina el corazón y las fibras musculares lisas de los órganos urinarios y digestivos, por lo que en ellos se tiene el tono parasimpático. La división parasimpática reduce el ritmo del corazón y controla los niveles normales de la actividad de los tractos urinario y digestivo. No obstante, la división simpática puede cambiar esos niveles parasimpáticos en caso de ser necesario ante una situación especial. A excepción de las glándulas suprarrenales y las glándulas sudoríferas de la piel, la mayor parte del resto de las glándulas se activan por fibras parasimpáticas.

Interacción cooperativa

El mejor ejemplo del trabajo cooperativo de ambas divisiones se puede ver en el control los genitales externos. La estimulación parasimpática es la que produce la dilatación de los vasos sanguíneos en los genitales externos y es responsable por la erección del pene masculino o el clítoris femenino ante una excitación sexual. La eyaculación masculina y la peristalsis vaginal femenina son gobernadas por la división simpática y usualmente forman parte también del mismo cuadro sexual.


Roles únicos de la división simpática

Muchas órganos están inervados solo por fibras simpáticas, de modo que es esta división la que tiene el control de sus funciones sin influencia de la división parasimpática. Entre estos órganos están:

1.- La médula suprarrenal.

2.- Las glándulas sudoríferas.

3.- Los músculos erectores del pelo en la piel.

4.- Los riñones.

5.- La mayoría de los vasos sanguíneos

Tal control explica que: (1) sudemos cuando estamos tensos; (2) nos erizamos si tenemos miedo (la llamada piel de gallina); (3) la presión sanguínea se dispara al alza cuando nos excitamos debido a una masiva contracción de los vasos sanguíneos.

Ya hemos mencionado más arriba como el control la división simpática puede cambiar la presión sanguínea y maniobrar con el flujo sanguíneo del sistema vascular. Adicionalmente a esta facultad única del sistema simpático hay otras como:

Manipular nuestro "termostato" corporal: La división simpática media los reflejos que ayudan a regular la temperatura del cuerpo. Así tenemos que si la piel está en un ambiente caliente, se disparan los reflejos vasodilatadores de la piel y se le hace llegar sangre fresca al mismo tiempo que se activan las glándulas sudoríferas para humedecer la piel, y lograr un efecto refrigerante local por la evaporación. La combinación de ambos efectos ayuda enfriar el cuerpo. Contrariamente, cuando la temperatura del cuerpo cae, los vasos sanguíneos de la piel se contraen y la sangre se restringe a los órganos vitales más profundos.

Liberar renina desde los riñones:
los impulsos simpáticos estimulan a los riñones a liberar renina, una enzima que promueve el incremento de la presión sanguínea y es clave en el mantenimiento del balance de fluidos en el cuerpo a través del llamado mecanismo renina-angiotensina.

Influir sobre el metabolismo: Tanto directamente por estímulo neural, así como por la liberación hormonal de la médula suprarrenal, la división parasimpática promueve un número de efectos en el metabolismo que no pueden ser revertidos por la división parasimpática. Estos efectos son:

1.- Incremento del ritmo metabólico de las células del cuerpo.

2.- Elevación del nivel de glucosa en sangre.

3.- Movilización de grasas para su uso como fuente de energía.

4.- Incremento de la alerta mental al estimular el sistema de activación reticular (SAR) del tronco cerebral.

Esas hormonas también hacen que los músculos del esqueleto se contraigan con más fuerza y rapidez. Como efecto colateral, los husos musculares se estimulan más seguido, y, consecuentemente, los pulsos nerviosos que viajan a los músculos ocurren más sincronizadamente. Esas "rafagas" neurales, las que preparan la contracción de los músculos para dispararse a modo de "gatillo celoso", es fabulosa si usted tiene que saltar o correr, pero puede ser embarazoso para un músico o un cirujano inquietos.

Duración y localización del efecto de ambas divisiones autónomas.

En la división parasimpática una neurona pregangliónica hace sinapsis con una (o unas pocas) neuronas gangliónicas, lo que, agregado al hecho de que el neurotransmisor segregado es la acetilcolina la cual es rápidamente hidrolizada por la acetilcolinesterasa, hacen que los efectos  de la división parasimpática sobre los receptores sean de corta duración y muy localizados. A diferencia, los axones simpáticos pregangliónicos se ramifican marcadamente y hacen sinapsis con muchas neuronas gangliónicas a diferentes niveles, lo que implica, que cuando la división simpática se activa responde de manera difusa y altamente interconectada.

Los efectos producidos por la activación simpática son de mucha más larga duración que aquellos producidos por la división parasimpática y esto se puede explicar por lo siguiente:

1.- La NE resulta hidrolizada mucho más lentamente que la ACh debido a que ella debe ser reabsorbida hacia el extremo presináptico antes de ser desactivada.

2.- La NE actúa indirectamente y su efecto se logra a través del sistema de segundo mensajero, por lo que ejerce el efecto mucho más lentamente.

3.- Cuando se activa la división simpática, la médula suprarrenal vierte a la sangre, norepinefrina y epinefrina, y aunque la epinefrina es más potente incrementando el ritmo cardíaco, elevando la glucosa en sangre, y acelerando el metabolismo, estas dos hormonas tienen en esencia el mismo efecto que la norepinefrina liberada por las neuronas simpáticas. De hecho, la circulación de las hormonas medulares suprarrenales producen entre el 25 y el 50% de los efectos que actúan en el cuerpo en un momento dado, y tales efectos continúan por varios minutos hasta que las hormonas son desactivadas por el hígado. De ello se puede concluir que, aunque el efecto de los impulsos nerviosos simpáticos es breve, la duración del efecto de las hormonas que ellos producen dura mucho más. El efecto abarcador y prolongado de la activación simpática explica el hecho de que necesitemos un tiempo relativamente largo para calmarnos después de alguna experiencia altamente traumática.

El control del sistema nervioso autónomo

Dado su nombre de autónomo, puede esperarse que el SNA se considere usualmente que no está bajo control de nuestra voluntad, pero su actividad está regulada y existen varios niveles de control por parte del sistema nervioso central (SNC) en la médula espinal, el tronco cerebral, el hipotálamo, y la corteza cerebral. De forma general se puede considerar que el hipotálamo está en la punta de la pirámide de control del SNA. Desde allí, las órdenes fluyen a los centros cada vez más abajo del SNC para su ejecución. Aunque la corteza cerebral puede modificar el trabajo del SNA, lo hace a nivel subconsciente actuando a través de estructuras del sistema límbico del hipotálamo.

Controles del tronco cerebral y la médula espinal

Ya decíamos que el hipotálamo es el "comandante en jefe", pero la formación reticular del tronco cerebral parece ejercer la influencia más directa sobre las funciones autónomas. Por ejemplo, ciertos centros motores en la médula ventrolateral, reflexivamente regulan el ritmo cardíaco y el diámetro de los vasos sanguíneos (centro cardíaco y centro vasomotor) y la respiración. Otras zonas de la médula fiscalizan algunas actividades gastrointestinales. La mayor parte de los impulsos procedentes de los sensores que provocan estos reflejos autonómicos llegan al tronco cerebral a través de los aferentes del nervio vago. El puente troncoencefálico contiene los centros respiratorios que interactúan con los de la médula, y existe un centro en el mesencéfalo, denominado núcleo oculomotor, que tiene que ver en el control del diámetro de la pupila de los ojos. Los reflejos de la defecación y la micción (el acto de orinar) están integrados a nivel de la médula espinal pero estos están sujetos a la inhibición consciente.

Control del hipotálamo

Sabemos que el hipotálamo es el centro principal de integración del sistema nervioso autónomo. Al parecer, las regiones medial y anterior del hipotálamo dirigen las funciones parasimpáticas, mientras que las áreas posterior y lateral lo hacen con las funciones simpáticas. Tales centros ejercen su acción lo mismo directamente, como relevada por la formación reticular, la que influye sobre las neuronas motoras pregangliónicas en el tronco cerebral y la médula espinal.

El hipotálamo contiene centros que coordinan:

1.- La actividad del corazón.

2.- La presión sanguínea.

3.- La temperatura del cuerpo.

4.- El balance de agua en el cuerpo.

5.- La actividad endocrina.

Además, existen otros centros que participan como mediadores en estados emocionales y sentimientos biológicos como :

1.- La ira.

2.- El placer.

3.- La sed.

4.- El hambre.

5.- El sexo.

En asociación con la materia gris periaqueductal y la amígdala, el hipotálamo también media en nuestra reacción al miedo. La respuesta emocional del lóbulo límbico del cerebro al peligro o la tensión extrema induce al hipotálamo a activar el estatus de "pelear o correr" del sistema simpático. Por lo tanto, el hipotálamo funciona como pieza clave del cerebro visceral y emocional, y a través de sus centros influye en el comportamiento y funcionamiento del sistema nervioso autónomo.

Control de la corteza cerebral

Se ha creído tradicionalmente que el SNA no está supeditado al control de la voluntad. Sin embargo, todos hemos podido percibir que cuando pensamos en alguna comida favorita se "nos hace la boca agua" que es una respuesta parasimpática, de la misma, forma cuando recordamos un evento aterrador el corazón se nos acelera (repuesta simpática). Estas entradas imaginativas convergen en el hipotálamo a través de su conexión con el lóbulo límbico. Otros elementos que muestran que se puede tener control voluntario cortical sobre las actividades de las vísceras se han puesto de manifiesto en estudios de meditación en individuos, y por los trabajos de biorretroalimentación (biofeedback en inglés).



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