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Fisiología del tejido nervioso

En el presente artículo describiremos como las neuronas se excitan o inhiben y como se comunican con otras células del cuerpo (las neuronas se describen aquí).

Las neuronas son células muy sensibles a estímulos, y cuando se estimulan adecuadamente se transmite un pulso eléctrico a lo largo de su axón denominado potencial de acción. Sin importar el tipo de estímulo, esta reacción de emisión del impulso eléctrico o nervioso siempre es igual, y está subyacente virtualmente en todas las actividades funcionales del sistema nervioso, lo que dicho en otras palabras: el trabajo funcional de las neuronas está basado en la transmisión de pulsos de electricidad que corren a lo largo de sus axones.

Como es indispensable conocer los principios básicos de la electricidad para comprender el trabajo de las neuronas, tratemos ahora someramente estos principios básicos.

Carga y potencial eléctricos

Existen dos tipos diferentes de cargas eléctricas, las que convencionalmente se han denominado positivas (+) y negativas ­(­‒). Cuando en un cuerpo predominan en cantidad las cargas positivas sobre las negativas se dice que el cuerpo está cargado positivamente, y en caso contrario, si hay más cargas negativas que positivas entonces el cuerpo estará cargado negativamente. Una particularidad de las cargas eléctricas es que las cargas del mismo tipo (signo) se repelen mientras que las de signo contrario se atraen.

Debido a que las cargas opuestas se atraen entre ellas, se debe utilizar energía para separarlas, de forma contraria, cuando las cargas opuestas se mueven a su encuentro pueden realizar trabajo, es decir, disipar energía. De esta manera, la energía almacenada en una pila eléctrica es resultado de la separación en su interior de dos zonas, en cada una de las cuales predomina un tipo de carga (+ o ­‒). Por construcción, las cargas no pueden moverse por el interior de la pila y solo pueden hacerlo exteriormente cuando se conecta un "puente" entre los terminales de la pila por el que puedan circular las cargas de una zona a la otra, este "puente" puede ser, por ejemplo, un motor eléctrico ejecutando trabajo, por lo tanto las cargas eléctricas de signo contrario separadas contienen energía potencial.

Magnitudes eléctricas principales

La medición de la energía potencial contenida entre cargas separadas se denomina voltaje y se expresa en voltios. El voltaje entonces siempre se medirá entre dos puntos separados, los que tendrán una diferencia de potencial. Mientras mayor sea el desequilibrio en cantidad de cargas eléctricas entre los dos puntos mayor será su diferencia de potencial o voltaje.

El flujo de las cargas entre los dos puntos con diferente potencial se denomina corriente eléctrica, la que puede ser utilizada para realizar trabajo. La magnitud del flujo de carga depende de dos factores: el voltaje, y la resistencia eléctrica, esta última, caracteriza la oposición al paso de las cargas que ofrecen las sustancias a través de las cuales se establece la corriente. De acuerdo a su resistencia eléctrica los materiales pueden ser: conductores, cuando ofrecen una pequeña oposición al paso a las cargas; o aisladores cuando tal oposición es muy alta.

El vínculo entre las tres magnitudes eléctricas básicas se obtienen de la ley de Ohm que dice:

La magnitud de la corriente eléctrica que pasa por un conductor es directamente proporcional a la diferencia de potencial entre sus extremos e inversamente proporcional a la resistencia eléctrica del conductor.

Es decir:

corriente (I) = voltaje (V) / resistencia (R)

La electricidad en el cuerpo

El cuerpo humano en su conjunto es eléctricamente neutro, es decir, existen el mismo número de cargas positivas y negativas. No obstante, tal equilibrio eléctrico no existe en todas los rincones del cuerpo, y hay áreas donde predomina uno de los tipos de cargas, haciéndolas cargadas positiva o negativamente.

Dentro del cuerpo, las corrientes eléctricas se manifiestan por el flujo de iones a través de las membranas, en lugar de flujo de electrones, como es el caso en los cables eléctricos. Normalmente, existe en las células una pequeña diferencia entre el número de iones negativos y positivos a ambos lados de la membrana plasmática, esto implica una separación de cargas, y por tanto, una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de las células, es decir, entre ambos lados de la membrana. La resistencia al flujo de los iones la proporciona la propia membrana.­­

Las membranas plasmáticas están plagadas de una variedad de canales de iones creados por proteínas. Algunos de tales canales son pasivos o de escape, los que están siempre disponibles y abiertos el paso de iones. Otros son canales activos o cerrados en los que usualmente una o más proteínas pueden abrir y cerrar el canal por cambio en su forma, en respuesta a diferentes señales. Veamos:

1.- Canales químicamente cerrados: se abren cuando un neurotransmisor apropiado se liga al canal.

2.- Canales cerrados por voltaje: se abren o cierran en respuesta a cambios en el potencial de la membrana.

Cada tipo de canal es selectivo al paso de un tipo de ion o iones, por ejemplo, un canal de iones de potasio generalmente solo permite el paso de iones de potasio (K+).

Cuando un canal cerrado se abre, los iones difunden rápidamente cruzando la membrana siguiendo el gradiente electroquímico (vea más abajo), lo que crea una corriente a través de la membrana y cambio de voltaje entre ambos lados de ella. Los iones se pueden mover y cruzar la membrana siguiendo dos fenómenos:

1.- Cruzando pasivamente la membrana atraídos por el gradiente de concentración, esto es, de una zona de mayor concentración a otra de menor concentración, lo que se denomina cruce por gradiente químico.

2.- Cruzando la membrana atraídos por cargas eléctricas opuestas al otro lado, es decir, cruce por gradiente eléctrico.

En conjunto, los gradientes eléctrico y químico conforman el gradiente electroquímico. El flujo de iones siguiendo el gradiente electroquímico es la clave subyacente en todos los fenómenos eléctricos en las neuronas.

El potencial en reposo de la membrana

La diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana de la neurona se mide utilizando dos microelectrodos conectados a un voltímetro, uno de los microelectrodos se inserta dentro de la neurona y el otro se coloca descansando sobre la superficie exterior de la membrana (vea la figura 1 abajo). En estado de reposo, esto es, sin estar la neurona excitada, el voltaje que se mide es de alrededor de ­‒70 mV (1 mV = 0.001 voltio). El signo menos indica que el lado citoplasmático (el interior) de la membrana de una neurona está cargado negativamente con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial o voltaje en la neurona en reposo (Vr) se le llama potencial de la membrana en reposo y en ese caso se dice que la membrana está polarizada. El valor del potencial en reposo de las neuronas oscila entre ­‒40 mV y ­‒90 mV para diferentes tipos de neuronas.

figura 1
Figura 1. Medición de la diferencia de potencial entre dos puntos de una neurona.

El Vr existe solamente entre los dos lados de la membrana, el contenido acuoso del exterior y del interior, tomados como un todo, son  eléctricamente neutros. El potencial en reposo de la membrana se genera debido a la diferente composición de los fluidos intracelular y extracelular. El citosol de la célula contiene una menor concentración de iones sodio (Na+) y una mayor concentración de iones potasio (K+) que el fluido extracelular que la rodea. Con independencia de que existen otros muchos solutos, como la urea, la glucosa y otros, en ambos fluidos, son el sodio y el potasio los que juegan el papel protagónico en la generación del potencial de membrana. Los iones que participan en el balance de las cargas positivas de los iones de sodio, y de otros cationes en el fluido extracelular, son principalmente iones cloro (Cl). En el fluido intracelular, los que ayudan a balancear la carga positiva de los cationes, principalmente de los iones potasio (P+), son proteínas aniónicas (cargadas negativamente) y que representaremos como A.

Tales diferencias en la composición iónica son producto de dos fenómenos:

1.- La diferente permeabilidad  a los iones sodio y potasio de la membrana plasmática.

2.- La operación de la llamada bomba de sodio-potasio, que transporta activamente (utilizando energía celular) Na+ hacia afuera de la célula y K+ hacia en interior.

En reposo, la membrana es impermeable a las grandes proteínas aniónicas citoplasmáticas, ligeramente permeable al sodio, unas 75 veces más permeable al potasio, y casi libremente permeable a los iones cloro. Estas condiciones de permeabilidad de la neurona en reposo reflejan las propiedades de los canales pasivos de tránsito de iones que existen en la membrana. De ese modo, los iones potasio difunden mucho más rápidamente al exterior siguiendo el gradiente de concentración que lo que lo pueden hacer los iones de sodio hacia el interior, por lo que un número ligeramente mayor de iones positivos abandona el interior de la célula, dejando un pequeño exceso de carga negativa que establece el gradiente eléctrico responsable del potencial en reposo de la membrana.

Si tenemos en cuenta el hecho, de que siempre están abandonando el interior de la célula un número de iones de potasio movidos por la diferente concentración (gradiente) interior-exterior, y que lo mismo lo hacen los iones sodio hacia el interior, llegará un momento en el que el gradiente de concentraciones de ambos cationes desaparecerá y las cantidades de Na+ y K+ serán iguales a ambos lados de la membrana. Sin embargo, esto no sucede, debido a la bomba de sodio-potasio, la que utilizando ATP, primero transporta 3Na+ hacia el exterior de la célula para luego importar 2K+ hacia el interior. Con su trabajo, la bomba de sodio-potasio estabiliza el potencial de membrana en reposo al mantenerse bombeando Na+ y K+ y con ello estabilizar los gradientes de estos iones.

Despolarización e hiperpolarización

En lo adelante se utilizarán con frecuencia los términos despolarización e hiperpolarización, así que será importante conocer bien su significado. Estos términos describen los cambios en el potencial de la membrana con respecto al potencial en reposo.

1.- Despolarización: La despolarización es la reducción del potencial de la membrana, es decir, el interior de la membrana se hace menos negativo (se acerca a cero) que el valor en reposo, por ejemplo, un cambio del potencial en reposo de ‒70 mV a un potencial de ‒66 mV es despolarización. Convencionalmente se toma también como despolarización cuando el potencial de la membrana desciende por debajo de cero y se hace positivo.

2.- Hiperpolarización: Es el caso contrario, ahora el potencial de membrana sube y se hace más negativo que el potencial en reposo, por ejemplo, un cambio de ‒70 mV a ‒74 mV debido a que en el interior crece la negatividad.

La despolarización y la hiperpolarización hacen que las neuronas sean más o menos propensas a generar pulsos nerviosos, la despolarización incrementa la probabilidad, mientras que la hiperpolarización la disminuye.

Potenciales de membrana como señales

Las neuronas utilizan los cambios en su potencial de membrana como señales de comunicación en el recibo, procesamiento y envío de información. Los cambios en el potencial de membrana pueden deberse a:

1.- Cualquier cosa que cambie la permeabilidad de la membrana a cualquier ion.

2.- Cualquier cosa que cambie la concentración de iones en uno de los lados de la memebrana.

Dos tipos de señales se producen por el cambio en el potencial de membrana: (1) potencial graduado, que funciona como señal de corta distancia, y (2) potencial de acción con un rango de acción de larga distancia. Veamos ahora cada uno de ellos.

Potenciales graduados

Los potenciales graduados son cambios locales de vida corta, que pueden ser lo mismo de despolarización como de hiperpolarización. Tales cambios producen un flujo de corriente que disminuye con la distancia, y el nombre de "graduado" se debe a que su intensidad varía directamente con la magnitud del estímulo que lo genera. A mayor estímulo, mayor cambio de voltaje, y mayor la distancia que alcanza el flujo de corriente.

Los potenciales graduados son consecuencia de algún cambio en el entorno de la neurona que produzca la abertura de los canales de iones cerrados, y pueden producirse por estímulos externos como el calor, la luz y otros, y se les denomina potenciales generados, o por algún neurotransmisor liberado por otra neurona en el espacio lleno de fluido entre las dos que hacen sinápsis, o potencial postsináptico.

Los fluidos dentro y fuera de la célula son bastante buenos conductores, y una corriente, llevada a cabo por iones, se establece en ellos siempre que se produzca una diferencia de potencial entre dos zonas. Supongamos que una pequeña área de la membrana resulta despolarizada (activada) por un estímulo (vea la figura 2a). Esta situación crea flujos de corrientes externa e interna a la membrana entre el área despolarizada y sus inmediaciones que tienen el potencial de reposo (polarizadas). Los iones positivos (que son los que convencionalmente se usan para definir la dirección de la corriente) se desplazan atraídos por las zonas más negativas, y los iones negativos se mueven en dirección contraria de forma simultánea hacia las zonas más positivas, con lo que se crean corrientes locales que van despolarizando las áreas adyacentes como una onda de despolarización que se desplaza a los lados de la zona activada inicialmente (figura 2b)

figura 2
Figura 2. Un mecanismo de potencial graduado

La figura 2 da la impresión de que el movimiento de los iones, para completar el circuito, se produce debido a que estos cruzan la membrana hacia afuera  y hacia adentro, pero esto no es así, la propagación de la despolarización se produce porque los iones migran a lo largo de ambas superficies de la membrana.

Como hemos dicho, el flujo de corriente a las áreas adyacentes de la membrana cambia el potencial de membrana allí. Sin embargo, la membrana plasmática es permeable (como si estuviera agujereada) y la mayoría de las cargas se van perdiendo a través de ella, lo que hace que el flujo de corriente sea decreciente y se extinga a unos pocos milímetros del origen. Por esta razón es que se ha dicho que los potenciales graduados pueden actuar como señales a muy corta distancia. Aun así, ellos son esenciales en la iniciación de los potenciales de acción que alcanzan largas distancias.

Potenciales de acción

La generación y propagación de potenciales de acción es la vía principal por la que las neuronas se comunican, pero esta no es una particularidad única de las células nerviosas, también las células musculares pueden generar este fenómeno. Un potencial de acción es una breve reversión del potencial de membrana con una amplitud total de unos 100 mV, esto es desde ‒70 mV hasta +30 mV. El evento en su conjunto termina en unos pocos milisegundos, pero a diferencia con el potencial graduado, el potencial de acción no decrece en magnitud con la distancia de propagación. Los potenciales de acción en las neuronas también se conocen como pulsos nerviosos.

Las neuronas transmiten pulsos nerviosos solo cuando se estimulan lo suficiente. El estímulo abre canales cerrados por voltaje ubicados en el axón, cambiando de esta forma la permeabilidad de la membrana, lo que implica que solo los axones son capaces de generar potenciales de acción. Tales canales se abren y cierran en respuesta a cambios en el potencial de membrana y se activan por corrientes locales (potenciales graduados) que se propagan hacia el axón a lo largo de las membranas de las dendritas o el cuerpo de la célula. En muchas neuronas la transición de potencial graduado local a potencial de acción se lleva a cabo en el cono axónico (vea la figura 1).

Generación del potencial de acción

La generación de un potencial de acción involucra tres procesos consecutivos pero solapados en el cambio en la permeabilidad de la membrana por la abertura y cierre de canales activos. Los procesos se producen inducidos por la despolarización de la membrana del axón. Secuencialmente los eventos suceden en el orden siguiente: primero se incrementa por tiempo breve la permeabilidad a los iones Na+, y a continuación se restablece su impermeabilidad, es decir, hay una apertura y cierre de los canales activos de sodio; seguidamente se abren por tiempo breve los canales activos de potasio y se produce un incremento de corta duración de la permeabilidad a estos iones. A los dos primeros cambios en la permeabilidad, esto es, la apertura y cierre de los canales de sodio se le conoce como fase de despolarización de la generación del potencial de acción. El tercer cambio en la permeabilidad (la apertura de los canales K+ ) es responsable por las otras dos fases, la fase de repolarización y la fase de subestimulación. Veamos ahora más de cerca todo el proceso comenzando con la neurona en estado de reposo. La figura 3 ayudará en la comprensión.

figura 3
Figura 3. Procesos involucrados en la generación del potencial de acción

1.- Estado inicial de reposo:
En el estado de reposo se puede decir que todos los canales cerrados por voltaje al K+ y al Na+ están bloqueados. Aun así, una pequeña cantidad de K+ cruza al exterior por los canales de escape y también una cantidad menor de Na+ entra (figura 4).

figura 4
Figura 4. Estado en reposo. No hay canales abiertos

Cada canal cerrado de sodio, en realidad tiene dos compuertas sensibles al voltaje: (1) una compuerta de activación, que está cerrada en el estado de reposo y se abre rápidamente ante una despolarización, y (2) una compuerta de inactivación que está abierta en el estado de reposo y se cierra lentamente ante una despolarización. Entonces, lo que sucede cuando se produce la despolarización es que se permite el paso de los iones Na+, al abrirse rápidamente la compuerta de activación mientras está aun abierta la de desactivación, que cierra lentamente el paso ante el mismo evento, no obstante, esta última, terminara más tarde bloqueando el paso a los iones. Por su parte, los canales activos al K+ tienen una sola compuerta sensible al voltaje, la que está cerrada en reposo y se abre lentamente en respuesta a la despolarización.

2.- Primera fase o fase de despolarización:

Durante esta fase se incrementa la permeabilidad a los iones de sodio y se produce la inversión del potencial de membrana
. Cuando la membrana del axón se despolariza por corrientes locales, las compuertas de activación de los canales cerrados de sodio se abren abruptamente (figura 5), lo que permite que una avalancha de estos iones entren a la célula en el punto de despolarización. El flujo de los iones cargados positivamente despolariza ese segmento de membrana aun más con la consecuente apertura de más compuertas de activación haciendo cada vez menos negativo el interior celular. Cuando el nivel de despolarización de la membrana en la zona de estímulo alcanza un cierto valor crítico o umbral (a menudo entre ‒50 mV y ‒55 mV), la despolarización comienza a autogenerarse animada por la retroalimentación positiva. Note que se produce una reacción en cadena, ya que, una vez creada la despolarización por el estímulo, la despolarización resulta impulsada por las propias corrientes iónicas que surgen debido a la afluencia de sodio.

figura 5
Figura 5. Despolarización. Se abren los canales de sodio

A medida que más sodio entra, la membrana se despolariza aun más abriendo cada vez más compuertas de activación hasta que todos los canales de Na+ están abiertos. En este punto, la permeabilidad al sodio es unas 1000 veces mayor que en el estado de reposo de la neurona. Tal situación conduce a que el potencial de membrana sea cada menos negativo, pasando el nivel de voltaje cero y adquiriendo valores positivos hasta unos +30 mV a medida que se avalanchan más iones de sodio siguiendo el gradiente electroquímico. Esta despolarización e inversión rápida del potencial produce un agudo pico de incremento en el potencial de membrana que da lugar al potencial de acción (linea roja en la figura 3).

3.- Segunda fase o fase de repolarización:

Primer evento; decrecimiento de la permeabilidad al sodio.
La fase explosiva anterior, que produce el pico de incremento del potencial de membrana (período de permeabilidad al sodio) es autolimitada y persiste solo por alrededor de 1 ms. A medida que el potencial de membrana sobrepase los 0 mV por la avalancha de sodio, y cambie al campo positivo, la carga positiva creciente interior rechaza la entrada de más iones Na+. Además, las lentas compuertas de inactivación del sodio han tenido tiempo y han comenzado a cerrarse después de algunos milisegundos transcurridos desde la despolarización (figura 6). Como consecuencia de estos dos factores, la permeabilidad de la membrana al sodio comienza a declinar hasta alcanzar el nivel de reposo, lo que significa que la afluencia neta de sodio finalmente se detiene completamente.

figura 6
Figura 6. Repolarización. Canales de K+abiertos, los de Na+cerrados

Segundo evento; crecimiento de la permeabilidad al potasio: A medida que la entrada de sodio declina, las lentas compuertas sensibles al voltaje del potasio se han abierto y se produce la fuga de K+ al exterior de la neurona siguiendo el gradiente electroquímico. Consecuentemente, se restablece la negatividad interna de la neurona en reposo, es decir, se repolariza. Note que tanto la reducción abrupta de la permeabilidad al sodio, como el incremento de la permeabilidad al potasio contribuyen al proceso de repolarización.

3.- Fase de subestimulación:

La permeabilidad al potasio continúa. Debido a que las compuertas de potasio son "perezosas" y responden lentamente a la señal de despolarización, el período de tiempo durante el cual la permeabilidad al potasio se mantiene alta, típicamente, resulta más larga que la necesaria para restablecer el estado de polarización en reposo. Como consecuencia de la excesiva pérdida de potasio se observa un periodo tardío de hiperpolarización llamado subestimulación a continuación del pico del potencial de acción, caracterizado por una negatividad superior en el interior de la membrana comparado con la de reposo. Tenga en cuenta que esta disminución del potencial de membrana no funciona como estímulo de despolarización ya que tanto las compuertas de activación como las de inactivación del sodio están cerradas en ese momento.

figura 7
Figura 7. Subestimulación. Los canales de K+siguen abiertos, los de Na+cerrados

Aunque el proceso de repolarización vuelve atrás las condiciones eléctricas de reposo, no hace lo mismo con la alterada distribución de iones que se produjo producto del trasiego de iones cruzando la membrana que dieron lugar al potencial de acción. Esta tarea la lleva a cabo la bomba de sodio-potasio, que resulta revitalizada después de la repolarización. Aunque pueda parecer que es grande la cantidad de iones que se "traslocaron" durante la generación del potencial de acción, la realidad es que no es así, solo una pequeña proporción de los iones presentes en la célula participan en el proceso, por ejemplo, para alcanzar el umbral solo tiene que "importarse" una cantidad de iones de sodio equivalentes a un cambio del 0.012% en la concentración intracelular. Debido a que el axón tiene miles de bombas sodio-potasio este pequeño cambio iónico se repara rápidamente.

Propagación del potencial de acción

Para que un potencial de acción se convierta en una señal de la neurona debe transmitirse o propagarse a lo largo del axón. Como vimos, en la generación del potencial de acción, participaron de manera decisiva los iones de sodio cuando entran a la célula y producen localmente la inversión del potencial de membrana. El interior de la membrana se hace positivo y el exterior negativo. Los iones de sodio que crean la franja  positiva interna se empiezan a mover lateralmente en el fluido interior del axón atraídos por las cargas negativas de las zonas aledañas cuya polaridad no ha sido afectada, al mismo tiempo, los iones extracelulares comienzan a converger, moviéndose hacia la zona negativa externa que ha sido creada al invertirse la polaridad. (figura 8).

figura 8
Figura 8.
Se crea el potencial de acción como un pico de voltaje que alcanza valores positivos. Tiempo 0 ms.


El movimiento de las cargas positivas por el interior del axón, va "trasladando" la zona positiva lateralmente, y de igual forma, el tránsito externo de las cargas positivas "mueve" en la misma dirección la zona negativa exterior (figura 9).

figura 9
Figura 9.
El desplazamiento de las cargas traslada lateralmente la zona del potencial de acción. Tiempo 1 ms.


Este efecto establece flujos de corrientes locales que despolarizan las áreas adyacentes de la membrana, lo que abre los canales cerrados por voltaje y provoca la formación de un potencial de acción allí. Debido a que las zonas que quedan atrás han generado ya un potencial de acción, ambas compuertas de sodio (inactivacion y activación) están cerradas y no se puede generar potencial de acción en tales zonas. El efecto neto del proceso es que el impulso nervioso se propaga desde el punto de origen (figura 10).

figura 10
Figura 10.
A medida que avanza el pulso nervioso, los canales de sodio están cerrados y no puede generarse un nuevo potencial de acción allí. Tiempo 2 ms


En el cuerpo, los potenciales de acción se inician en un extremo del axón y se trasladan por él, partiendo de ese punto hasta el otro extremo axonal. Cuando un axón aislado se estimula con un electrodo, el impulso nervioso generado se mueve desde el punto de origen en todas direcciones a los largo de la membrana. Note que una vez creado el potencial de acción, este se desplazará por si mismo a lo largo del axón a velocidad constante en una suerte de efecto dominó.

A continuación de la despolarización, cada segmento de la membrana se repolariza, lo que restaura el potencial en reposo en esas áreas. Debido a que esos cambios eléctricos también generan corrientes locales, la onda de repolarización persigue a la de despolarización hacia el extremo del axón. La expresión comúnmente utilizada, conducción del impulso nervioso no es del todo apropiada, ya que la forma como se transmite el pulso nervioso en el axón difiere notablemente de la conducción eléctrica que se produce en un alambre. De hecho, las neuronas son bastante malas conductoras de la electricidad, además de que las cargas se fugan cruzando membrana, con lo que los flujos de corriente locales declinan rápidamente con la distancia. La expresión propagación del pulso nervioso es más adecuada debido a que el potencial de acción se regenera nuevamente en cada segmento de la membrana de forma íntegra, es decir, cada subsecuente potencial de acción que nace es idéntico al que fue generado inicialmente. El proceso descrito sucede en axones desprovistos de la funda de mielina, más adelante veremos el proceso de propagación en las neuronas mielinadas el que se denomina conducción saltatoria.

Umbral de despolarización

No todas las despolarizaciones generan un potencial de acción, para que esto suceda, el valor de la despolarización en el axón debe alcanzar un nivel crítico o umbral de disparo. El punto umbral está determinado por el potencial de membrana en el cual la corriente hacia afuera, debido a la salida de los iones potasio, es exactamente igual a la corriente hacia adentro debido a la entrada de Na+, lo que generalmente se alcanza cuando la membrana se ha despolarizado unos 15 a 20 mV. Este punto de "equilibrio" en el movimiento de cargas parece ser un estado inestable que puede inclinarse en el sentido de la despolarización mayor si entra algún Na+ adicional con el consecuente pequeño aumento de la despolarización, lo que a su vez abre más canales de sodio y permite mayor entrada de estos iones creando una reacción en cadena de despolarización que alcanza el umbral. Contrariamente, si lo que se produce es la salida en demasía de un K+, entonces el potencial de membrana se aleja del umbral, los canales de sodio se cierran, y los iones de potasio siguen difundiendo al exterior hasta que el potencial de membrana vuelve al de reposo.

Habíamos visto que las despolarizaciones locales eran potenciales graduados y que estos aumentaban de magnitud con el aumento de la intensidad del estímulo. Los estímulos breves y débiles producen despolarizaciones sub-umbral que no se traducen en pulsos nerviosos. Pero contrariamente, los estímulos fuertes producen corrientes de despolarización que elevan el potencial de membrana hasta más allá del voltaje umbral, con lo que la permeabilidad al sodio se incrementa a tal valor que la entrada de Na+ excede el movimiento al exterior del K+ permitiendo el ciclo de retroalimentación que genera el potencial de acción. Pero, ¿qué es un estímulo "fuerte"? El factor que determina la fuerza del estímulo es la cantidad total de cargas que fluyen a través de la membrana durante el tiempo de duración del estímulo (cargas eléctricas x tiempo). Los estímulos de alta intensidad, aunque sean breves, pueden despolarizar la membrana hasta el umbral durante su corto tiempo de acción. Los estímulos más débiles, deben permanecer activos por más tiempo a fin de acumular el tránsito de la cantidad crucial de cargas. Los estímulos muy débiles no producen potencial de acción debido a que las corrientes locales que generan se disipan antes de alcanzar el umbral.

El potencial de acción es un fenómeno de todo o nada

El potencial de acción es un fenómeno que responde al modo "o todo o nada" esto es, o bien se produce plenamente, o no se produce en absoluto. Los pulsos nerviosos no son fenómenos de "medias tintas". No existe la posibilidad de que estímulos débiles produzcan pulsos nerviosos débiles y que estímulos fuertes generen pulsos nerviosos intensos. Los estímulos, o dan como resultado la propagación de un potencial de acción, o simplemente son ignorados y no tienen consecuencia alguna, y esto estará en dependencia, como ya hemos apuntado, de que se alcance o no el umbral de voltaje.

Entonces, ¿cómo el sistema nervioso central puede determinar cuando un estímulo es débil o intenso?, lo que es importante a fin de iniciar la acción adecuada. La respuesta es muy simple: los estímulos intensos causan que se produzca una sucesión de pulsos nerviosos más rápida (más pulsos por unidad de tiempo) que la que generan los estímulos débiles, o lo que es lo mismo, los estímulos fuertes dan lugar a pulsos nerviosos con mayor frecuencia que los estímulos débiles. Por lo tanto, la intensidad del estímulo está codificada como frecuencia de pulsos nerviosos, todos iguales, en lugar de la amplitud diferente de algunos individualmente.

Períodos refractarios

Durante el tiempo que transcurre en el ciclo de generación del potencial de acción se pueden distinguir dos períodos separados, denominados período refractario absoluto y período refractario relativo (figura 11).

figura 11
Figura 11. Períodos refractarios absoluto y relativo.

Período refractario absoluto: Cuando se está generando un potencial de acción en algún tramo de la membrana de la neurona, y por ello están abiertos los canales de sodio, la célula es incapaz de responder con otro pulso nervioso sin importar la fuerza del estímulo, este período, que va desde la apertura de los canales de activación de Na+ hasta el cierre de los canales de inactivación, es el período refractario absoluto el que garantiza que el potencial de acción sea un evento de todo o nada individualizado que se transmite unidireccionalmente sin réplicas.

Período refractario relativo: Es el período de tiempo a continuación del período refractario absoluto en el que las compuertas de sodio están cerradas y la mayoría ha vuelto al estado de reposo. Las compuertas de potasio están abiertas y está ocurriendo la repolarización, Durante este período el umbral del axón para generar impulsos es sustancialmente más alto, de modo que los estímulos que alcanzan el umbral "normal" no disparan el potencial de acción en este estado. No obstante, un estímulo excepcionalmente intenso puede reabrir los canales sodio y permitir que se genere un nuevo pulso nervioso.

Velocidades de propagación en los axones

La velocidad de propagación de los pulsos nerviosos varía grandemente de unas neuronas a otras. Las fibras nerviosas más rápidas (en el orden de 100 m/s o más) están en las rutas nerviosas en las que la velocidad de propagación es muy importante, tales como las que atienden los reflejos relativos a la postura. Por su parte, las más lentas típicamente atienden los órganos internos, por ejemplo, los intestinos y las glándulas, en los que las velocidades bajas de propagación no son un impedimento. En general, la velocidad de propagación depende principalmente de dos factores físicos: (1) el diámetro del axón y (2) el grado de mielinación. Veamos.

Influencia del diámetro del axón: El diámetro del axón varía considerablemente entre las neuronas, y la regla general es que: a medida que el diámetro es mayor, mayor será la velocidad de propagación. La razón radica en que con el aumento del diámetro se reduce la resistencia al flujo de las corrientes locales, por lo que las áreas adyacentes al pulso nervioso en la membrana pueden alcanzar el umbral más rápidamente.

Influencia de la funda de mielina: En la neurona de axón desnudo (sin mielina), los potenciales de acción se propagan, como hemos visto, generando nuevos pulsos nerviosos en los sitios inmediatamente adyacentes al inicial, y esta propagación es relativamente lenta, tal modo de propagación se conoce como conducción continua. Cuando el axón está "arropado" con la funda de mielina, la velocidad de propagación del pulso nervioso aumenta notablemente debido a que la capa proteica funciona como un aislador que impide casi por completo la fuga de cargas desde el axón. Las corrientes pueden atravesar la membrana del axón solo en los nódulos de Ranvier donde no existe la funda de mielina y el axón está descubierto, y donde además, están concentrados casi todos los canales de sodio regulados por voltaje. Bajo estas condiciones, cuando se genera un potencial de acción las corrientes locales despolarizadoras no se disipan en las regiones adyacentes mielinizadas del axón y se conducen hasta el próximo nódulo a distancias de alrededor de 1 mm donde se dispara otro potencial de acción. Debido a que solo en los nódulos es donde se puede generar un nuevo potencial de acción debido a la influencia de la señal eléctrica que "salta" de un nódulo al próximo, a este tipo de propagación se le denomina conducción saltatoria. La conducción saltatoria es mucho más rápida que la conducción continua debido a que el tránsito de iones a través de la membrana, indispensable para la generación de los nuevos impulsos nerviosos de relevo, es relativamente lenta y este proceso se desarrolla en mucha menor cantidad en la conducción saltatoria comparada con la continua.

Las fibras nerviosas se pueden clasificar en tres grupos, A, B y C de acuerdo a su diámetro, nivel de mielinación y velocidad de conducción, las del grupo A son las más rápidas, y en su gran mayoría son fibras somáticas sensoriales y motoras que atienden la piel, los músculos del esqueleto, y las articulaciones. Tienen los diámetros más grandes, y las fundas de mielina más gruesas lo que les permite propagar los impulsos hasta más de 150 m/s. Las fibras del grupo B con una ligera mielinación, y diámetros intermedios, conducen a una taza promedio de 15 m/s, mientras que las fibras de axones desnudos y pequeño diámetro del grupo C, al no ser capaces de utilizar la conducción saltatoria mueven los impulsos "sin apuro" a una velocidad de 1 m/s. Las fibras de los grupos B y C son: fibras motoras del sistema nervioso autónomo que atienden las vísceras; fibras sensoriales de los órganos, y las fibras sensoriales somáticas más pequeñas que transmiten impulsos aferentes desde la piel como dolor y contacto físico leve.

Con el objetivo de no hacer demasiado extenso este artículo, el resto de la fisiología del tejido nervioso se ha descrito en tres artículos separados y que son continuación del presente, de modo que para continuar en el tema, debe leer tales artículos en el orden siguiente:

1.- La sinapsis.
2.- Neurotransmisores y sus receptores.
3.- Conceptos básicos de integración nerviosa.



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